| XXV. La période mississippienne et l'apogée des crinidés et des requins anciens | Page de titre | XXVII. La période pennsylvanienne, l'époque de la plus grande production de charbon. |
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Les mers américaines de l’époque mississippienne, et surtout durant l’époque waverlienne, regorgeaient d’une grande variété de crinoïdes, de blastidés et d’échinides ; il est donc souhaitable que ces classes de poissons soient décrites ici.
Description générale. — Dans les mers et les océans, on trouve une grande variété d’animaux radiés appelés échinodermes, ce qui signifie « peau épineuse ». Leur surface externe est généralement plus ou moins parsemée d’éléments calcaires carbonatés sous forme d’épines et de plaques. Ces éléments durs peuvent être constitués de petites particules dispersées dans la peau, ou se présenter sous forme d’épines formant un réseau lâche ou ouvert, ou encore envelopper entièrement les parties molles dans un squelette rigide, une mosaïque de plaques étroitement accolées, lisses ou parsemées d’épines plus ou moins longues. Chez les grandes espèces (pentacrinites) du Mésozoïque, on peut même dénombrer plus de trois millions d’éléments calcaires.
Les différentes parties du corps sont généralement disposées selon un plan en cinq divisions, cinq rayons et autant d’espaces entre elles (les interradius), caractéristique des échinodermes. Ces parties sont particulièrement visibles chez les étoiles de mer ; bien que présentes chez presque tous les échinodermes, elles sont parfois très peu visibles.
Les échinodermes se divisent en deux grands groupes selon leur mode de vie : libre ou sédentaire. Les formes libres, dont on possède des fossiles, sont les étoiles de mer (y compris les ophiures) et les échinides. Les formes sédentaires, ou fixées, sont les crinides et les blastides, dont la quasi-totalité des fossiles se caractérise par un pédoncule plus ou moins long et articulé qui leur permet généralement de s’ancrer au fond marin. Chez les formes libres (Éleuthérozoaires), la bouche se situe sur la face ventrale, et c’est de ce côté qu’ils se déplacent pour se nourrir. Les formes pédonculées (Pelmatozoaires), quant à elles, sont retournées et présentent la bouche et la face ventrale vers le haut, tandis que le pédoncule, généralement fixé au fond marin, prend naissance au centre de la face dorsale. Toutes les formes fixées ou sessiles se nourrissent de micro-organismes présents dans l’eau de mer. La plupart des échinodermes ont la capacité de régénérer [ p. 346 ] les parties arrachées par des prédateurs. Une étoile de mer peut ainsi être coupée en plusieurs morceaux, et chaque morceau, dans des conditions favorables, régénérera les parties perdues, car un bras retenant une partie du disque possède tous les organes essentiels de l’étoile de mer entière. Les étoiles de mer présentent peu d’importance en géologie historique et il n’est pas nécessaire de les décrire ici.
Échinides ou Echinoidea. — Ce sont les oursins, les dollars des sables et les oursins-cœurs. Ils sont généralement extrêmement épineux, nombre de leurs épines étant mobiles grâce à des articulations sphériques. De forme générale, les échinides ont une structure en forme de dôme, dont la paroi est constituée, chez les individus vivants, de vingt colonnes de plaques étroitement accolées et disposées par paires (voir fig. B et C ci-dessous). Cinq paires de ces colonnes sont les colonnes ambulacraires, perforées par des podia, et alternent avec cinq autres paires non perforées, les colonnes interambulacraires. La bouche se situe sur la face inférieure ou la plus plate et est souvent munie d’une puissante mâchoire de structure très complexe, décrite pour la première fois par Aristote, qui la compara à une lanterne grecque, d’où son nom de « lanterne d’Aristote ».
Au sommet du dôme ou de la couronne se trouve l’orifice anal, autour duquel sont disposées dix plaques en un ou deux cercles. Les cinq grandes plaques de l’anneau intérieur sont appelées les génitales car chacune est percée d’un orifice, l’extrémité des organes génitaux. Les cinq plus petites plaques de l’anneau extérieur, situées à l’extrémité des cinq paires de colonnes ambulacraires, sont appelées les oculaires car elles abritent les yeux (voir Fig. B ci-dessus, mais ici les plaques sont disposées en un seul anneau. Voir aussi Fig. C, p. 347).
Les échinides que nous venons de décrire sont appelés échinides réguliers car ils présentent une morphologie normale. [ p. 347 ] Cependant, dans les mers actuelles, il existe de nombreuses autres espèces dont la structure est moins conventionnelle et que l’on appelle échinides irréguliers. Leur irrégularité réside dans le fait que l’orifice anal ne se situe pas au sommet du dôme, mais sur la face ventrale postérieure (voir figures ci-dessous). De plus, leur forme n’est pas circulaire, mais plutôt allongée, souvent lobée et cordiforme, d’où leur nom d’oursins-cœurs. Les dollars des sables appartiennent également à cette catégorie. Leurs piquants sont très courts et fins, et ils sont généralement dépourvus de mâchoires en forme de lanterne.
Les échinides décrits ci-dessus sont pratiquement inconnus dans les roches paléozoïques, mais, apparaissant au début du Mésozoïque, ils se diversifient de plus en plus et revêtent une grande importance en géologie historique. Cela est particulièrement vrai pour l’Europe, où les strates mésozoïques en sont parfois riches, tandis qu’en Amérique, ils sont toujours rares, sauf dans les couches du Crétacé inférieur de l’Alabama, du Texas et du Mexique. On connaît environ 2 500 formes fossiles et quelque 500 espèces vivantes.
Échinides du Paléozoïque. — Les échinides du Paléozoïque se distinguent de ceux décrits précédemment par la présence de jusqu’à soixante-quinze colonnes de plaques dans la couronne (Pl., p. 337, Fig. 5). Les aires ambulacraires comportent de deux à douze rangées et les aires interambulacraires de trois à onze. De plus, les plaques se chevauchent généralement comme les tuiles d’un toit. Ces formes sont apparues à la fin du Silurien, mais ne se sont répandues qu’au Mississippien, période où les échinides melon (Melonechinus) étaient caractéristiques.
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Crinides ou Crinoidea (signifiant « forme de lys »). — Les crinides sont communément appelés « lys de mer » ou « lys des pierres », des noms qui induisent en erreur quant à leur nature, puisqu’il s’agit d’animaux et non de plantes. Le terme « étoiles de mer » serait plus approprié. Ils appartiennent au genre Echinoderma et vivent généralement en groupes. Presque toutes les formes fossiles sont fixées au fond marin par un pédoncule plus ou moins long. Après le Paléozoïque, on observe cependant de nombreuses formes libres qui rampent ou nagent. Dans les mers actuelles, A.H. Clark recense plus de 575 espèces vivantes réparties en 142 genres, dont 500 sont pédonculées. Environ la moitié des formes vivantes se rencontrent dans les mers peu profondes. Ces faits montrent que les crinides ne sont pas au bord de l’extinction, contrairement à ce que l’on croit parfois, puisqu’ils sont extrêmement communs dans certaines régions. Ils se nourrissent de plantes et d’animaux microscopiques.
Les crinidés se composent de trois parties principales : (1) le calice ou corps proprement dit, (2) les bras et (3) le pédoncule. Le calice et les bras forment ensemble la couronne (voir fig. ci-dessus, pl. p. 239, fig. 5, et pl. p. 270, fig. 4). Le calice peut être grand ou petit et est constitué d’un nombre variable de plaques étroitement accolées, disposées de façon très précise selon les différentes formes. Les crinidés sont classés selon cette disposition, un système trop complexe pour être décrit ici. De la partie supérieure du calice émergent les bras ou rayons, rarement moins de cinq, qui peuvent se ramifier une ou plusieurs fois selon un plan régulier ou irrégulier, mais le plus souvent par multiples de cinq. Les bras sont constitués de colonnes simples ou doubles de plaques et peuvent présenter une série régulière [ p. 349 ] de petites arêtes partant de leurs bords internes, appelées pinnules, évoquant les barbes d’une plume (d’où le nom d’étoiles de mer). Les ambulacres sont situés le long des faces internes des bras et des pinnules ; c’est là que les proies microscopiques sont capturées et acheminées vers la bouche, située au sommet ou à l’intérieur du calice. L’orifice anal se trouve également sur la face supérieure ou ventrale du calice, mais il est toujours plus ou moins excentré et souvent prolongé par un long tube anal (Fig. A, p. 348). Le pédoncule est composé de nombreux fragments perforés, discoïdes et superposés, appelés columnales. Il est généralement court, de 15 à 45 cm de long, mais chez une forme jurassique, il atteint 15 m.
Anciens, Crinides. — Au Paléozoïque, les crinides étaient parfois très répandus, notamment les formes connues sous le nom de crinides-boîtes (Camerata, aujourd’hui éteintes). Chez ces dernières, le calice était grand et en forme de boîte, composé de plaques épaisses généralement bien jointives (voir Pl., p. 337, Fig. 10, 11). Leurs restes sont parfois si abondants qu’ils forment d’épais calcaires à crinides, notamment dans les formations mississippiennes.
Les crinoïdes apparaissent au début du Champlainien, mais ne constituent pas des fossiles courants avant le Silurien, où ils deviennent abondants, et le restent jusqu’à la fin du Paléozoïque. Les crinoïdes du Mésozoïque sont moins nombreux et, dans les gisements américains, ils sont même très rares. Ils sont très différents de ceux des périodes antérieures et ressemblent davantage à ceux qui peuplent aujourd’hui les eaux profondes. En Europe, les crinoïdes sont attestés au Trias et au Jurassique.
Les blastides (ou Blastoidea, signifiant « germe » ou « bou_rgeon ») sont de petits échinodermes pédonculés, aujourd’hui disparus, apparus au début du Champlainien. Leur ressemblance avec des noix est frappante, ce qui explique pourquoi, dans les États du Sud où ils sont fréquents, on les appelle souvent « noix de caryer fossilisées » (Pentremites). On peut dire qu’ils sont bien plus simples que les crinides et s’en distinguent nettement par l’absence de bras, remplacés par de délicats appendices appelés brachioles. Ces dernières sont situées de part et d’autre des cinq grandes aires ambulacraires bien visibles sur les côtés du calice, aires pratiquement absentes chez les crinides. Chez les blastides, le calice est généralement composé de treize plaques (voir Pl., p. 320, Fig. 1-3 ; Pl., p. 337, Fig. 6, 7).
Les blastidés sont apparus au Champlainien et, bien que souvent présents dans les strates du Dévonien, ils étaient rares en Amérique jusqu’au Mississippien, période où les mers en regorgeaient. Ils constituent des fossiles indicateurs de cette époque, mais ont disparu au début du Pennsylvanien.
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¶ Lecture collatérale
F. A. Bather, Traité de zoologie, Partie III, Les échinodermes. Londres (Black), 1900.
W. B. Clark et M. W. Tkitchell, Les échinodermes mésozoïques et cénozoïques des États-Unis. U. S. Geological Survey, Monographie 54, 1915.
F. Springer, The Crinoidea Flexibilia. Smithsonian Institution, Publication Xo. 2501, 1920.
C. Wachsmttth et F. Speingbe, Les Crinoidea Camerata d’Amérique du Nord. Mémoires du Musée de Zodologie Comparée, Harvard College, Vol. 20, 21, 1897.
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