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Como los mares americanos de la época misisipiana, y especialmente durante la época waverliana, estaban repletos de una gran variedad de crinidos, blástidos y equinidos, es deseable que estas clases de animales se describan aquí.
Descripción general. — En los mares y océanos existe una gran variedad de animales radiados llamados equinodermos, que significa piel espinosa, nombre dado porque su superficie exterior suele estar más o menos salpicada de partes compuestas de carbonato de calcio en forma de espinas y placas. Estas piezas duras pueden consistir en pequeñas partículas dispersas libremente en la piel, o presentarse en forma de espinas que forman una malla suelta o abierta, o envolver completamente las partes blandas en un esqueleto firme, un mosaico de placas estrechamente contiguas que son lisas o salpicadas en su superficie exterior con espinas más o menos largas. En las especies grandes (pentacrinitas) del Mesozoico puede haber incluso más de tres millones de piezas pétreas.
Las partes del cuerpo suelen estar dispuestas según un plano de cinco divisiones, cinco radios y el mismo número de espacios entre ellas (los interradios), característico de los equinodermos. Estas partes se aprecian mejor en las estrellas de mar; si bien están presentes en casi todos los equinodermos, a veces están muy ocultas.
Los equinodermos se dividen en dos grandes grupos según su vida libre o sedentaria. Las formas libres con representación fósil son las estrellas de mar (incluidas las ofiuras) y los equinidos. Las formas sedentarias o adheridas y pedunculadas son los crinidos y blástidos, entre los cuales casi todas las formas fósiles se caracterizan por tener un pedúnculo articulado más o menos largo que, por regla general, los fija al suelo. En las formas libres (eleuterozos), la boca se encuentra en la cara inferior o ventral, y es por este lado por donde se desplazan en busca de alimento. Las formas pedunculadas (pelmatozoos), en cambio, están invertidas y tienen la boca y la cara ventral hacia arriba, mientras que desde el centro de la espalda o cara dorsal se origina el pedúnculo, que suele estar fijado al fondo marino. Todas las formas adheridas o sésiles se alimentan de alimento microscópico extraído del agua marina en circulación. La mayoría [ p. 346 ] de los equinodermos tienen la capacidad de reproducir partes arrancadas por mordiscos de animales depredadores. Una estrella de mar puede desmembrarse en varios pedazos, y cada uno, en condiciones favorables, regenerará las partes perdidas, ya que un brazo que retiene una parte del disco posee todos los órganos esenciales de una estrella de mar entera. Las estrellas de mar tienen poca importancia en la geología histórica y no es necesario describirlas aquí.
Equínidos o Echinoidea. — Estos son los erizos de mar, los dólares de arena y los erizos de corazón, y, por regla general, son extremadamente espinosos, siendo muchas de estas espinas móviles sobre articulaciones esféricas. En forma general, los equinoides tienen forma de cúpula, cuya pared está formada, en los seres vivos, por veinte columnas de placas estrechamente contiguas dispuestas en pares (véanse las figuras B y C, a continuación). Cinco pares de estas son las columnas ambulacrales, que están perforadas por pies ambulacrales, y se alternan con otros cinco pares no perforados, las columnas interambulacrales. La boca está en el lado inferior o más plano y a menudo está provista de una poderosa mandíbula de estructura muy compleja, descrita por primera vez por Aristóteles y comparada por él con una linterna griega, por lo que ahora se denomina «la linterna de Aristóteles».
En la parte superior de la cúpula o corona se encuentra la abertura anal, alrededor de la cual se disponen diez placas en uno o dos círculos. Las cinco placas grandes del anillo interior se llaman genitales porque cada una está atravesada por una abertura, el extremo de los órganos genitales. Las cinco placas más pequeñas del anillo exterior, situadas en los extremos de los cinco pares de columnas ambulacrales, se conocen como oculares porque en ellas se encuentran los llamados ojos (véase la Fig. B, arriba, pero aquí las placas están dispuestas en un solo anillo. Véase también la Fig. C, p. 347).
Los equinidos que acabamos de describir se denominan equinidos regulares porque son las formas de constitución normal, pero [ p. 347 ] en los mares actuales hay muchos otros cuya estructura es menos normal y que se conocen como equinidos irregulares. Su irregularidad consiste en que la abertura anal no se encuentra en la parte superior de la cúpula, sino en la superficie ventral posterior (véanse las figuras inferiores). Además, no tienen un contorno circular, sino que son algo alargados, a menudo lobulados y acorazonados, por lo que se les llama erizos de corazón. Los dólares de arena también son de tipo irregular. Las espinas en estas formas son muy cortas y delgadas, y por lo general carecen de mandíbula en forma de linterna.
Los equinoides descritos anteriormente son prácticamente desconocidos en las rocas paleozoicas, pero, al aparecer en el Mesozoico temprano, se vuelven cada vez más variados y tienen gran importancia en la geología histórica. Esto es particularmente cierto en Europa, donde los estratos mesozoicos a veces están repletos de ellos, pero en América son siempre escasos, excepto en los estratos del Cretácico Inferior de Alabama, Texas y México. Se conocen alrededor de 2500 formas fósiles y unos 500 tipos actuales.
Equínidos Paleozoicos. — Los equinidos paleozoicos se diferencian de los descritos anteriormente por tener hasta setenta y cinco columnas de placas en la corona (Lám., pág. 337, Fig. 5). En este caso, las áreas ambulacrales tienen de dos a doce filas y las interambulacrales de tres a once. Además, las placas suelen superponerse como las tejas de un tejado. Estas formas aparecieron a finales del Silúrico, pero no fueron comunes hasta el Misisipiense, cuando los equinidos melón (Melonechinus) eran característicos.
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Crínidos o Crinoidea (significa forma de lirio). — Los crinidos son conocidos popularmente como lirios marinos o lirios de piedra, nombres que sugieren erróneamente su naturaleza, ya que son animales y no plantas. Un nombre más adecuado sería estrellas de pluma. Son equinodermos de hábitos gregarios, y casi todas sus formas fósiles están fijadas al fondo marino mediante un pedúnculo más o menos largo; sin embargo, después del Paleozoico, también existen muchas formas libres que se arrastran o nadan. En los mares actuales, A. H. Clark afirma que existen más de 575 especies en 142 géneros, y de estas, 500 no tienen pedúnculo. Aproximadamente la mitad de las formas vivas se encuentran en mares poco profundos. De estos datos se desprende que los crinidos no están al borde de la extinción, como a veces se cree, ya que son extremadamente comunes en algunos lugares. Se alimentan de plantas y animales microscópicos.
Los crinidos constan de tres partes principales: (1) el cáliz o cuerpo propiamente dicho, (2) los brazos y (3) el pedúnculo. El cáliz y los brazos juntos se denominan corona (véase la fig., arriba, también la lám., p. 239, fig. 5, y la lám., p. 270, fig. 4). El cáliz puede ser grande o pequeño y está formado por un número variable de placas estrechamente contiguas, que se disponen de forma muy definida en las diferentes formas, y los crinidos se clasifican según su disposición —un esquema demasiado complejo para describirlo aquí—. De la parte superior del cáliz surgen los brazos o radios, casi nunca menos de cinco, y estos pueden bifurcarse una o varias veces según un plan regular o irregular, pero con mayor frecuencia en múltiplos de cinco. Los brazos están formados por columnas de placas, simples [ p. 349 ] o dobles, y pueden presentar una serie regular de pequeños arnoletes que surgen de sus bordes internos, conocidos como pínulas, que evocan las barbas de una pluma (de ahí el nombre de estrellas de pluma). Los ambulacros se sitúan a lo largo de la cara interna de los brazos y las pínulas, donde se captura el alimento microscópico y se transporta a la boca, en la parte superior o interior del cáliz. La abertura anal también se encuentra en la superficie superior o ventral del cáliz, pero siempre está situada de forma más o menos excéntrica y a menudo se extiende hasta formar un largo tubo anal (Fig. A, pág. 348). El tallo consta de muchas piezas perforadas superpuestas, en forma de disco, llamadas columnares. Suele ser corto, de 15 a 45 cm de longitud, pero en una forma jurásica alcanza los 15 metros.
Crínidos Antiguos. — En el Paleozoico, los crinidos fueron a veces muy comunes, especialmente las formas conocidas como crinidos de caja (Camerata, ahora extintas). En estos, el cáliz era grande y con forma de caja, con placas gruesas que solían mantenerse firmemente unidas (véase Lám., pág. 337, Figs. 10, 11). Sus restos son a veces tan comunes que forman gruesas calizas de crinidos, especialmente en las formaciones del Mississippiano.
Los crinidos aparecieron a principios del Champlainiano, pero no son fósiles comunes hasta el Silúrico, cuando abundan, y permanecen así hasta casi el final del Paleozoico. Los crinidos del Mesozoico son menos abundantes y, de hecho, muy raros en los yacimientos americanos. Son muy diferentes de los de épocas anteriores y más similares a los que habitan aguas profundas en la actualidad. En Europa, los crinidos son comunes en el Triásico y el Jurásico.
Los Blástidos o Blastoidea (que significa germen o brote) son equinodermos pequeños, pedunculados y extintos que surgieron a principios del Champlainiano. En general, estos fósiles se asemejan a las nueces, por lo que los habitantes de los estados del sur, donde son comunes, a menudo los llaman «nueces de nogal fósiles» (Pentremitas). Se podría decir que son mucho más simples que los crinidos y se diferencian notablemente por carecer de brazos, solo por delicados brazaletes llamados braquiolos. Estos se sitúan a los lados de las cinco grandes y conspicuas áreas ambulacrales que se observan en los laterales de los cálices, áreas que prácticamente nunca se ven en los crinidos. En los blástidos, el cáliz suele estar formado por trece placas (véase Lám., pág. 320, Figs. 1-3; Lám., pág. 337, Figs. 6, 7).
Los blástidos aparecieron en el Champlainiano y, aunque se observaban con frecuencia en los estratos del Devónico, no eran comunes en América hasta el Misisipiense, cuando abundaban en los mares. Son fósiles guía de esta época, pero se extinguieron a principios del Pensilvánico.
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¶ Lectura colateral
F. A. Bather, Tratado de zoología, Parte III, El equinodermo. Londres (Black), 1900.
W. B. Clark y M. W. Tkitchell, Los equinodermos mesozoicos y cenozoicos de los Estados Unidos. Servicio Geológico de Estados Unidos, Monografía 54, 1915.
F. Springer, The Crinoidea Flexibilia. Instituto Smithsoniano, Publicación Xo. 2501, 1920.
C. Wachsmttth y F. Speingbe, The Crinoidea Camerata of North America. Memorias del Museo de Zoología Comparada, Harvard College, vols. 20 y 21, 1897.
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