| XXX. El auge de los vertebrados terrestres y el amanecer de los reptiles | Página de título | XXXII. Climas del pasado geológico y los “tiempos críticos” |
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Historia del término Pérmico. — Cuando Murchison, gracias a su gran obra clásica Siluria, se había consolidado como el gran referente en estratigrafía, el zar le encargó estudiar la secuencia geológica de Rusia occidental, principalmente de los Urales. En este trabajo, colaboró con Keyserling, de Rusia, y De Yemeuil, de Francia. Sus estudios permitieron identificar una serie distintiva de formaciones marinas y de agua salobre altamente fosilíferas que se encontraban por encima de las Montañas Coal y por debajo del Triásico. Estas formaciones se encontraban bien expuestas a lo largo del flanco occidental de los Urales, en la provincia de Perm, y utilizando este término geográfico, Murchison propuso en 1841 incluirlas bajo su nuevo término sistema Pérmico, que ahora se ha generalizado.
Sin embargo, la verdadera importancia del Pérmico de los Urales no quedó clara hasta mucho después, y en 1903 leímos en el libro de texto de Sir Archibald Geikie que «aún no se ha ideado un esquema satisfactorio de subdivisión del sistema Pérmico que sea de aplicación general». De hecho, apenas ahora nos acercamos a este objetivo. En la época de Miu-chison, se consideraba que los estratos de Artinsk (Urales meridionales), situados por debajo del Pérmico típico, eran de la edad de las Medidas de Carbón, y solo hacia finales del siglo XIX se los atribuyó con éxito al Pérmico. Una comprensión más clara de la importancia del Pérmico del área tipo se produjo gradualmente gracias a la determinación de la secuencia más larga de estas formaciones, la de la Cordillera de la Sal de la India. Estos estratos se correlacionaron gradualmente, basándose en su contenido fósil, con los de los Urales y, más especialmente, con los del Mediterráneo norte, que presentan una variedad de amonites ampliamente dispersos, los mejores fósiles para la correlación. Durante la última década, estas conchas también se han recolectado en Texas y otros lugares de Estados Unidos, y gracias, en particular, a los estudios de G.H. Girty y Emil Bose, los equivalentes americanos del Pérmico parecen ahora correlacionarse satisfactoriamente con las formaciones de la India y Rusia.
Siguiendo principalmente el trabajo de Bose, el Pérmico de América del Norte puede clasificarse como se muestra en la página 421.
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Aspectos más significativos del Pérmico. — El Penman marca el período final de la era Paleozoica, y con el fin del Pérmico Inferior, toda Norteamérica era tierra firme. En nuestro continente no hay registro del Pérmico Medio y Superior, salvo la erosión, pero en cuanto a la importancia de esta erosión, poco se puede deducir de las discordancias entre el Pérmico y las formaciones posteriores.
Casi todas las formaciones del Pérmico Inferior se encuentran en las regiones del Interior Central y la Cordillera Sur de Estados Unidos. Las aguas marinas que depositaron estos depósitos provenían del Pacífico a través del norte de México; normalmente eran marinas hacia el sur y el oeste, pero sus extensiones norte y este extendían vastas capas de lechos rojos con gruesos depósitos de yeso y sal. Era un mar epíforo rodeado de condiciones desérticas, y la fase de agua salobre, los lechos rojos, albergaban en algunos lugares una maravillosa variedad de reptiles y anfibios.
La marcada formación montañosa del Pensilvánico continuó durante el Pérmico y culminó con la formación de los Apalaches, las Montañas Rocosas y las Montañas Rocosas ancestrales. Con la recesión de los mares del Pérmico, se estableció, durante el último tercio del Pérmico Inferior, un clima glacial de gran importancia en el hemisferio sur, aparentemente tan frío o incluso más que el del Pleistoceno. El clima de estrés del Pérmico, y principalmente del hemisferio sur, se calentó posteriormente hasta alcanzar un clima más uniforme, pero en la mayor parte de la Tierra los continentes que emergían aún producían condiciones más o menos secas y desérticas. En Europa del Norte, los últimos mares del Pérmico depositaron depósitos rojos muy densos, junto con enormes cantidades de sales y yeso, todo lo cual da testimonio de las condiciones áridas tan prevalentes durante el período final del Paleozoico.
El clima glacial y las subsiguientes condiciones áridas, que se prolongaron durante mucho tiempo, provocaron un profundo cambio en la vida, tanto terrestre como oceánica. Hemos visto que, durante mucho tiempo antes del Pérmico, los climas habían sido templados en todo el mundo, y que «ningún animal podía soportar el más mínimo frío». En consecuencia, el Pérmico fue una época de penurias y dificultades para toda la vida, y trajo la muerte a muchas de las especies especializadas. Con el clima glacial, surgió una flora más resistente en el hemisferio sur, conocida como flora Gangamopteris, que en épocas posteriores del Pérmico se había extendido en Asia hasta el océano Ártico. Esta [ p. 422 ] flora proporcionó un alimento [ p. 421 ] diferente, y probablemente mejor, para los insectos y reptiles terrestres, y en consecuencia observamos una marcada evolución entre ellos. En los mares se produjo una gran extinción de muchas especies de braquiópodos (principalmente prodúctidos y órtidos), tetracoras, antiguos equinidos y fusulínidos, y también desaparecieron los trilobites, que se dispersaron. Sus lugares fueron ocupados por los anunónidos, las langostas y los equinidos y moluscos modernos. Así como los peces de río del Silúrico poblaron los mares, ahora los reptiles terrestres (Mesosaurus) comenzaron a establecerse en este hábitat, y esta adaptación temprana es una profecía de las numerosas especies de reptiles marinos que prosperarían en el Mesozoico.
Región Interior Central. — La secuencia más conocida de formaciones del Pérmico americano es, con diferencia, la de Texas, donde parecen continuar los estratos del Pensilvánico sin una interrupción marcada. En la parte central y norte del estado, pertenecen a la fase de lechos rojos y, como tales, continúan hacia el norte a través del centro de Oklahoma y Kansas hasta el este de Nebraska. En el norte, estos depósitos no son densos y son de origen salobre, espesándose cada vez más hacia Oklahoma y Texas, donde, hacia el oeste, las areniscas, los lodos arenosos y las arcillas son predominantemente rojos y abundan en grandes cantidades de yeso. De hecho, Oklahoma es conocido como el Estado del Yeso. También hay en algunos lugares una cantidad considerable de caliza y dolomita. En Texas, el espesor varía hasta los 1650 metros y los materiales clásticos parecen derivar de las Montañas Rocosas ancestrales en ascenso en Colorado y Nuevo México. Son vastos depósitos de llanuras mareales y ríos de clima árido, que se extienden hacia el este hasta los mares epífitos que inundaron el continente desde el sur y el oeste. En el centro-norte de Texas, el Pérmico está repleto de una maravillosa variedad de reptiles terrestres. (Véase el Mapa 4, pág. 355).
El color rojo y la presencia de yeso y sal son fenómenos llamativos de los depósitos del Pensilvania tardío y del Pérmico temprano en el suroeste de Estados Unidos. Con la retirada de los mares del Pensilvania y hasta su regreso a Europa en el Pérmico Medio, las formaciones de agua salobre y dulce se mantienen como se indica, y estas condiciones se interpretan como debidas a climas secos que evaporan el agua, precipitan las sales y oxidan los sedimentos.
Mares Cordillericos del Sur. — Los estratos del Pérmico del centro-norte de Texas continúan hacia el oeste debajo de formaciones posteriores, y cuando reaparecen en la superficie en las montañas Glass y Guadalupian en la parte suroeste del estado, son una capa muy gruesa de calizas (4800-6800 pies) y areniscas (2000 pies), probablemente con un promedio de unos 7000 pies de espesor. En la cima se encuentran nuevamente [ p. 423 ] lechos rojos con yeso, de unos 500 pies de espesor, pero esta fase de los depósitos se espesa hacia el norte para constituir los extendidos lechos rojos del condado de las Grandes Llanuras. Esta fase de agua salobre y dulce también continúa a través del centro de Nuevo México hacia el norte hasta Wyoming, mientras que el carácter marino es más dominante sobre Arizona hacia el norte hasta Nevada e Idaho. En el Gran Cañón del Colorado se puede observar una hermosa exposición de estratos del Pérmico, así como un gran valle que atraviesa todo el Paleozoico hasta el antiguo lecho sobre el que vagaron estos mares durante tanto tiempo (véase el frontispicio).
En el noroeste de California también se conoce el Pérmico, pero en ningún otro lugar de la frontera del Pacífico. (Véase el Mapa 4, pág. 355).
Serie Dunkard. — En el sureste de Ohio, el suroeste de Pensilvania y zonas adyacentes de Virginia Occidental, las formaciones pensilvanianas se extienden sin interrupción hasta la serie Dunkard del Pérmico temprano. También se conoce como la serie Upper Barren, ya que la Dunkard contiene escasos carbones de valor comercial. Constituyen los últimos depósitos paleozoicos del este de Norteamérica. De ellos aún quedan, sobre una superficie de 8000 núcleos cuadrados, lutitas arenosas con areniscas persistentes y calizas delgadas, con espesores variables desde 182 metros de estratos predominantemente rojos en Ohio hasta unos 365 metros de estratos verdosos y rojos en Virginia Occidental. La presencia de braquiópodos marinos (Lingula) y espinas de tiburón atestigua que el mar del suroeste entró en esta zona, al menos durante un tiempo limitado. La Dunkard abunda en plantas terrestres, y en los estratos de Cassville se conocen 107 especies de estas, junto con numerosas alas de cucarachas.
Desaparición de los mares epíricos del Paleozoico. — Hemos visto que, durante el Pennsilvaniano posterior, un mar muy poco profundo, proveniente del sur y el oeste, se extendió de forma oscilante a través de Estados Unidos hasta el centro de Pensilvania. Estas aguas comenzaron a menguar hacia el final de este período, aunque aún existían aguas salobres en cierta medida durante el Pérmico temprano en el sureste de Ohio, como lo atestiguan los tiburones de la formación Dunkard. También se conoce un Pérmico de agua dulce muy pequeño cerca de Danville, Illinois, que llenaba un antiguo valle fluvial. Por lo demás, no se conocen registros de formación de rocas de este período en toda la mitad oriental de Norteamérica, y veremos que esta condición, ampliamente emergente, continúa aquí hasta la actualidad.
Con la formación de los imponentes Apalaches y la retirada permanente de todas las vías marítimas, las numerosas elevaciones domales y axiales del Gran Interior se deformaron de nuevo. Fue sobre esta topografía rejuvenecida que se desarrolló [ p. 424 ] el sistema de drenaje actual, erosionando las formaciones paleozoicas posteriores de las zonas más altas, exponiendo así las más antiguas y nivelándolo todo en una vasta penillanura. Este terreno nivelado durante el Mesozoico y el Cenozoico se encontraba unos cientos de pies más cerca del nivel del mar que ahora, y la renovada erosión de los ríos actuales se debe a amplias y suaves elevaciones que ocurrieron a finales del Pleistoceno. En capítulos posteriores veremos que la formación de registros geológicos posteriores se limita principalmente a la mitad occidental de Norteamérica, a una zona muy limitada a lo largo del Atlántico y a una zona algo más amplia a lo largo de la frontera del Golfo de México con Estados Unidos.
Extensas zonas salineras del Pérmico. — En páginas anteriores se centró la atención en estas extensas formaciones rojas en las regiones interiores del sur y oeste de este país. Estas extensas formaciones rojas indican la presencia de un clima árido o desértico, y ahora debemos considerar la evidencia que respalda el argumento de la aridez generalizada del Pérmico.
En la zona central de Kansas, en Hutchinson y Lyons, se ha extraído sal durante algunos años, y Darton nos informó recientemente que los depósitos de sal tienen un espesor de entre 60 y 120 metros en un área de aproximadamente 18.000 kilómetros cuadrados. Es interesante destacar que nuestro conocimiento de estos yacimientos de sal se ha revelado en gran medida gracias a la búsqueda de petróleo. La época de formación de estos yacimientos de sal corresponde al Pérmico temprano (Marion superior). La evidencia presentada por Darton indica que la extensión conocida de la sal en esta área abarca al menos 260.000 kilómetros cuadrados, con un espesor promedio de 60 metros, lo que eleva la cantidad total a unos 30 billones de toneladas. Se predice que también se obtendrá mucha potasa para fertilizantes. Es la zona de sal más grande del mundo, superando incluso a la de Alemania en el período Penniano más reciente.
En la mayor parte del norte de Alemania se encuentran las calizas y dolomías del Penniano Medio y Superior, conocidas como Zechstein. En dos ocasiones, el mar que las depositó se convirtió en vastas cuencas salinas. Cada serie salina, en su mejor desarrollo, comienza con yeso (anhidrita), pasando a gruesos depósitos de cloruro de sodio y finalmente a sales de magnesio y potasio. Es la región con las secuencias más completas de precipitaciones salinas, y ha convertido a Alemania no solo en la nación más rica en sal de mesa, sino también en fertilizantes potásicos. Kayser, en su conocido Lehrbwh der geologisehen FormccHonshunde, afirma que las sales entre Wesel y Ruhrort tienen un espesor de 128 metros, en Hohensalza de 177 metros, en Eaiseroda de 223 metros, en Stassfurt de 914 metros, en Aschersleben de 480 metros y en Sperenberg de más de 1184 metros (aquí solo cloruro de sodio). Debajo del Zechstein hay lutitas negras que contienen cobre o una serie de depósitos continentales rojos (Rotliegende), y el Penniano aquí, como en Rusia, termina en otros yacimientos rojos.
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Revolución de los Apalaches. — Anteriormente en este capítulo se afirmó que, con la excepción de los estados del suroeste, los mares comenzaron a desaparecer hacia el final del Pensilvánico, y que a finales del Pérmico Inferior el continente había vuelto a emerger casi en su totalidad del mar. Desde entonces, durante mucho tiempo no hay registro aparte del de la erosión continental. Durante la era Paleozoica, anterior al Pensilvánico, el continente había estado cuatro veces en plena formación montañosa. Sin embargo, ninguna de estas deformaciones tuvo la importancia de una revolución (véase pág. 91). Cada uno de estos movimientos corticales, a su vez, plegó una zona de los Apalaches mayores y, finalmente, también de los Llanos de Luisiana y Texas. Posteriormente, en las mismas regiones, se produjeron las diversas orogenias del Pensilvánico, descritas previamente, con la inestabilidad cortical añadida de las Montañas Rocosas ancestrales. Probablemente hubo otras regiones de movimiento a lo largo de la frontera del Pacífico, en California y en el área de Washington-Vancouver (véanse las figuras, págs. 352 y 368). En aquella época había volcanes activos desde California hasta Alaska.
A principios de la época de Penman, todas estas áreas parecen haber estado nuevamente en movimiento, especialmente las regiones de los Apalaches y Llanorian. Con estas elevaciones, los mares eperíricos del Pérmico temprano desaparecieron del continente. La mitad noreste de los Apalaches se encontraba entonces en un movimiento decididamente intenso; los pliegues, hasta entonces abiertos, se cerraron y finalmente [ p. 427 ] se volcaron y corrieron hacia el noroeste a una escala mayor que en cualquier otro lugar de Norteamérica en ese momento. Esto ha hecho que la geología de los estados de Nueva Inglaterra y de las provincias marítimas de Canadá sea la más difícil de comprender (véanse las figuras, págs. 425 y 426). La magnitud de la deformación también fue mayor que en cualquier otro momento, ya que los Apalaches se extienden desde más allá de Terranova hasta el sur de Alabama —una distancia de más de 3200 kilómetros—, mientras que otras montañas continúan 1900 kilómetros hacia el suroeste a través de Texas, Chihuahua y Sonora. Al mismo tiempo, se acentuaron todas las cúpulas y ejes del este de Estados Unidos. Finalmente, Norteamérica se erguía completamente y alcanzaba mayor grandeza que ahora.
La Revolución de los Apalaches, que comenzó en el Pensilvánico y culminó en el Pérmico, fue uno de los períodos más críticos para el mundo orgánico en la historia de la Tierra y posiblemente el más importante de todos en cuanto a cambios ambientales. Un clima glacial llegó incluso a extenderse por el mundo a finales del Pérmico Inferior (véanse las figs., págs. 428 y 431).
Es difícil determinar la altura de los Apalaches en el Pérmico, pero basándose en los pliegues medidos en Pensilvania, se ha sugerido que podrían haber alcanzado los 8 kilómetros de altura. Sin embargo, dado que las montañas se elevan lentamente y sus picos más altos se desgastan rápidamente durante su ascenso, es probable que los Apalaches nunca tuvieran la majestuosidad del Himalaya actual. No obstante, es posible que hubiera picos de entre 3 y 5 kilómetros de altura en el Pérmico Medio. (Véase la figura, pág. 426).
Montañas Pérmicas de Eurasia. — La inestabilidad de la corteza europea durante el Pensilvánico (véase pág. 351) y el Pérmico parece haber sido tan marcada como la de Norteamérica. Los Alpes Hercinianos de Europa central se elevaron nuevamente durante el Pérmico temprano y, hacia el final del período, los Urales de Rusia se elevaban. Desde el norte de la India hasta China, también se habían formado montañas a finales del Pensilvánico.
Wadia, en su valiosa obra Geología de la India, afirma que al norte de la India peninsular, tras el Carbonífero Medio, se produjo una época de grandes movimientos de tierra que alteraron profundamente la faz de Asia. Estos movimientos dieron lugar a una vasta extensión del Mediterráneo Tethyiano, originando una nueva geosíntesis que se extendió por todo el norte de la India, el Tíbet y hasta China. «Las costas meridionales de este gran mar… coincidían con lo que hoy es la cadena central de picos nevados del Himalaya, que nunca traspasó»; pero, al este y al oeste de la cordillera del Himalaya, grandes bahías se extendían al sur de esta línea hacia la Alta Birmania y Baluchistán, y hacia la Cordillera de la Sal. En consecuencia, en casi toda la India existe una gran ruptura en el registro geológico, representada por una discordancia en la base del sistema Pérmico.
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Estas deformaciones nos permiten saber que el período final del Paleozoico fue una época de movimientos corticales a nivel mundial. Las numerosas zonas rojas de América, Europa y África dan testimonio de climas áridos generalizados, y las tillitas de muchos continentes indican que la temperatura a finales del Pérmico Inferior fue baja.
Durante casi cincuenta años, los geólogos han descrito inconfundibles depósitos glaciares de la era Pérmica en los continentes del hemisferio sur, pero solo en el presente siglo sus resultados han sido ampliamente aceptados. Actualmente se sabe que los depósitos glaciares —arcillas en forma de canto rodado llamadas tillitas— están ampliamente distribuidos.
Sudáfrica posee las tillitas pérmicas mejor conocidas, y en este sentido, Du Toit, en 1921, recopiló la evidencia. Toda Airica y Madagascar, al sur de los paralelos 22° y 23°, respectivamente, estaban cubiertas por capas de hielo que, en su punto máximo, alcanzaban entre 1220 y 1520 metros de espesor. Entre los centros de acumulación de nieve, había dos principales y dos menores, que, al [ p. 429 ] fusionarse, se desplazaron hacia el suroeste y el sur, hacia los océanos. Las tierras altas se encontraban en el norte y, especialmente, en el noreste, elevándose aquí hasta unos 1220 metros sobre el nivel del mar. La capa de hielo del Transvaal era la más extensa, desplazándose al menos 1120 kilómetros al suroeste. Las tillitas de la serie Dwyka tienen en el noreste menos de 30 metros de espesor, pero en el sur alcanzan los 450 metros, y en el sur del Karoo, los 610 metros (véase la figura, pág. 428).
En Australia Meridional, por encima de las Coal Measures, se encuentran ocho o nueve horizontes de detritos rocosos glaciares derivados de icebergs flotantes, algunos de ellos de 60 metros de espesor, intercalados con 600 metros de estratos marinos. En India, los depósitos glaciares de gran espesor (Talchir) precedieron a la sumersión del Pérmico. El antiguo suelo pulido, estriado y acanalado sobre el que se desplazaron los glaciares se conoce en India, África y Australia. En Norteamérica, se conocen tillitas aparentemente de edad Pérmica en las cercanías de Boston, Massachusetts, y se han reportado piedras estriadas en la Isla del Príncipe Eduardo; Caimes (1914) y Kirk (1919) también reportan tillitas en diferentes lugares de Alaska, y este último cree que algunas podrían estar asociadas con la cuarcita Weber de Utah y otros lugares. En Inglaterra y Alemania, se encuentran en la base del Pérmico. Para la distribución completa de estos depósitos glaciares, véase la Fig., pág. 431.
Las formaciones glaciares del Pérmico se encuentran principalmente a ambos lados del ecuador, entre los 20° y los 35° de latitud norte y sur, pero existen evidencias de este tipo dispersas por encima de los 35° en las tierras templadas del norte. Por otro lado, el clima de aquella época era árido en Estados Unidos y el norte de Europa, como lo demuestran no solo los lechos rojos, sino aún más las grandes acumulaciones de g3q>sum y sal.
La evidencia es ahora inequívoca de que a principios del Pérmico, y aparentemente hacia el final del Pérmico Inferior, la mayor parte de las tierras del hemisferio sur estaban bajo la influencia de un clima glacial tan severo como el polar de tiempos recientes, y que, como este último, el Pérmico también tuvo períodos interglaciares más cálidos, ya que existen yacimientos de carbón asociados con los depósitos glaciales en Australia, Sudáfrica y Brasil.
Causa de la Glaciación Pérmica. — Qué provocó este gran cambio en el clima del Pérmico y por qué, aparentemente, se limitó principalmente al hemisferio sur son problemas aún sin resolver. La mayoría de los geólogos buscan la explicación en las grandes alteraciones de las corrientes aéreas y oceánicas provocadas por la marcada inestabilidad de la corteza terrestre durante el Pensilvánico y el Pérmico, evidenciada en las imponentes cadenas montañosas que se alzaban en los diversos continentes en esa época (Figs., págs. 352 y 368). Otro factor que pudo [ p. 430 ] haber influido significativamente en la aparición de este clima glacial fue la expansión de la Antártida, que aparentemente se unió entonces con Australia por un lado y con Sudamérica por el otro. Naturalmente, tales trastornos y conexiones terrestres también debieron alterar las corrientes oceánicas.
Gondwana, el Gran Continente Transversal Austral. — En el capítulo V se ha mencionado algo sobre este continente, y ahora es necesario aportar más pruebas de su existencia. Dicha evidencia se relaciona principalmente con extensos depósitos del Pérmico que albergan la flora de Gangamopteris (Fig., pág. 432). Esta flora se encuentra en todo el hemisferio sur, y los paleobotánicos sostienen que solo pudo haber estado tan ampliamente distribuida a lo largo de una tierra continua (véase Fig., pág. 431). La creencia en la existencia de Gondwana está muy extendida entre los geólogos europeos, pero algunos investigadores estadounidenses aún no la creen, principalmente porque se aferran a la teoría de la permanencia de las cuencas oceánicas y los continentes. Sin este continente, por otro lado, los paleontólogos no pueden explicar la distribución conocida de la vida terrestre del Pérmico y, además, su presencia es igualmente necesaria para la interpretación de la peculiar distribución de las faunas marinas, que comienza ciertamente con el Devónico y termina en el Jurásico.
Tetis, el Gran Mediterráneo. — Al norte de Gondwana se encontraba el gran océano medio que Suess denominó Tetis, en honor al consorte de Océano (véase fig., pág. 431). El Mediterráneo actual es un remanente de este otrora gran océano medio que se superponía ampliamente con el norte de África, el sur de Europa y Asia, y se extendía ininterrumpidamente desde Francia y España hasta los océanos Índico y Pacífico oriental, conectando ocasionalmente con el océano Ártico a través del geosinclinal de los Urales. Aún no está claro con qué frecuencia se comunicaba abiertamente con el Atlántico, pero dicha comunicación se observa en la similitud de ciertas faunas del sur de Europa y de los Estados del Golfo (Helderbergiano, Einderhookiano y Comanchiano).
Vida Marina. — En el suroeste de Texas, los gruesos depósitos del Pérmico temprano abundan en una variada vida marina, parte de la cual también se extendió ampliamente por Arizona y Nevada. Las faunas ya no son cosmopolitas como las del Pensilvánico. En muchos sentidos, son la vida pensilvánica transformada en otras especies locales, y esto es especialmente cierto en el caso de los protozoos [ p. 432 ] (fusulínidos), braquiópodos, [ p. 431 ] gasterópodos y bivalvos. Los prodúcidos siguen siendo comunes, mientras que los trilobites casi han desaparecido. Los precursores de una época posterior son los goniátidos y ammónidos, de natación activa y ampliamente dispersos, que ahora están evolucionando rápidamente hacia nuevos géneros y, por lo tanto, son los fósiles mediante los cuales se pueden correlacionar las formaciones marinas de un país a otro. En capítulos posteriores veremos cómo estos «cuernos de Amón» abundan en los mares mesozoicos.
Faunas marinas del Pérmico Final. — El último remanente de la vida marina del Paleozoico se encontraba en el extenso Tetis, el gran Mediterráneo, cuyos registros rocosos y orgánicos se encuentran en los Alpes orientales y las tierras al este hasta el Himalaya. En estas cálidas aguas del Pérmico tardío, los descendientes de los corales, braquiópodos y moluscos del Carbonífero Superior aún proliferaban en variada profusión hasta bien entrado el Pérmico tardío. Sin embargo, cuando comienza el registro del Triásico marino, se observa que se ha producido un gran cambio, pues ahora todos los fusúlmidos, corales, blástidos, prodúcidos y trilobites del Paleozoico han desaparecido, y existe una nueva colección de moluscos, equinidos y hexacorales más modernos, los habitantes esenciales del mundo marino medieval. El cambio comenzó con la desaparición de los mares del Pérmico tardío, y cuando las aguas oceánicas regresaron al continente, especialmente en Tetis, apareció un mundo de formas nuevas y pequeñas que pronto se desplegaron en las diversificadas faunas del Triásico.
Flora cosmopolita de clima frío del hemisferio sur. — En el hemisferio sur, probablemente debido al clima frío provocado por el período glacial del Pérmico Inferior tardío, los elementos más característicos de la flora cosmopolita más antigua desaparecieron parcialmente y algunos de los elementos restantes evolucionaron hacia nuevas formas que pronto se apoderaron de la antigua tierra de Gondwana (véase pág. 431) y, finalmente, de todo el hemisferio sur, incluyendo la Antártida. Este conjunto de plantas se conoce como flora de Glossopteris o Gangamopteris, debido a la prominencia de estas dos plantas (véase la figura anterior). La flora era menos llamativa, tanto en tamaño como en variedad, que sus predecesoras, y menos exuberante, pero más resistente y con hojas más gruesas y menos ornamentadas. Apareció aproximadamente al mismo tiempo en África, Australia, Tasmania, el sur de la India y Sudamérica.
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El paleobotánico Berry nos cuenta que Glossopteris y Gangamopteris eran frondas simples con forma de hembra, parecidas a las de la lengua de ciervo común (Scolopendrium), y que surgían de tallos rastreros o rizomas (Vertebraria). Parece que Glossopteris produce semillas (las semillas se llaman Nummulospermum y Samaropsis) y es una cicáfida.
En esta Glossopteris dora se encontraban parientes de las catamitas del Pensilvánico, otras cicdófitas, numerosos helechos, coníferas (voltzidas) y probables parientes de las cordaítas del norte. Con la mejora del clima en el Pérmico Medio, varios miembros de la flora septentrional y más antigua lograron restablecerse, entre ellos Lepidodendron y Sigittaria, estas eran las lepidofitas. El helecho arborescente Psaronius también reaparece. Los bosques anillados de climas más fríos anteriores están significativamente ausentes en la flora del Pérmico posterior.
La flora de Glossopteris comenzó a extenderse en el hemisferio norte, incluso antes, durante el Pérmico Medio, pues se la conoce en el norte de Rusia, al oeste de los Urales, y al este de ellos, en los montes Altái y en otras partes de Siberia. Finalmente, algunos fragmentos sobrevivieron hasta el Mesozoico.
Insectos del Pérmico. — Cerca de Elmo, Kansas, E.H. Sellards descubrió hace algunos años en depósitos del Pérmico temprano restos de insectos que él, y posteriormente C. O. Dunbar, recolectaron por miles. Estos han cambiado considerablemente con respecto a los del Pennsylvanianiano, ya que las efímeras, las libélulas grandes y muchas formas pequeñas de transición a órdenes superiores son ahora las especies principales. Aún hay algunos Palseodictyoptera, pero las cucarachas son raras. Otra localidad de insectos, pero del Pérmico tardío, se ha encontrado en Australia, y aquí se encuentra el escarabajo (coleóptero) más antiguo conocido. Los insectos del Pérmico de Kansas están siendo estudiados actualmente por R. J. Tillyard, de Nueva Zelanda.
Durante el Pérmico Inferior se produjo un gran cambio en los insectos, pues no solo se volvieron más pequeños, sino que se asemejaron más a las formas modernas. Esta modernización se acentuó aún más en el Pérmico tardío, como lo atestiguan las formas australianas. A juzgar por los insectos del Triásico, vemos que los del Pérmico tardío debieron haber introducido una metamorfosis completa (una transformación, como la de un gusano en mosca o la de una oruga en mariposa) en su crecimiento, desde el huevo hasta la edad adulta, así como etapas de reposo debido a los inviernos o a las temporadas de sequía y escasez de alimento, como ocurre en las formas modernas. Este cambio fundamental se atribuye a la aridez general, tan prevalente durante el Pérmico y el Triásico, más que a los inviernos fríos.
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Algunos de los insectos del Pérmico temprano aún son muy grandes, lo que indica que el clima se mantuvo cálido. Esta conclusión se ve respaldada por la abundancia y variedad de reptiles de aproximadamente la misma época sepultados en el norte de Texas. Sin embargo, esto ocurrió antes de la aparición del clima glacial.
Reptiles terrestres del Pérmico. — En la mayoría de los lugares donde comienzan a aparecer lechos rojos en los estratos del Pensilvaniano tardío, y especialmente en el Pérmico temprano, es probable encontrar huesos de reptiles. Sin embargo, en ningún lugar se han encontrado esqueletos completos, excepto en el este de Nuevo México, el centro de Oklahoma y, sobre todo, el norte de Texas. Actualmente se conocen más de cuarenta géneros y varios museos, en particular el de la Universidad de Chicago, exhiben estos reptiles en toda su perfección esquelética.
En la región de Wichita, Texas, Williston descubrió dos cementerios repletos de esqueletos enteros, algunos de los cuales miden 1,2 metros de largo, que descansan en posición natural y apilados uno sobre otro hasta una profundidad de 60 centímetros. Las criaturas probablemente murieron tranquilamente en un charco de agua estancada que se secaba anualmente, lo que provocó que sucesivas generaciones de reptiles se amontonaran en capas. Incluso hoy en día, en la misma región, existen pequeños ríos perennes en amplios valles, y en algunos charcos permanentes viven peces como bagres y carpas, junto con ranas y saurios. Los hallazgos modernos sugieren las probables condiciones en las que existieron los anfibios y reptiles del Paleozoico tardío.
La evolución de la vida de los vertebrados aéreos del Pensilvánico y el Pérmico, según Williston, es la fase más importante de todo el progreso de la evolución, pues al final del Pérmico encontramos formas que prefiguran los principales grupos de vertebrados superiores de la época moderna. Los tipos predominantes del Pensilvánico fueron los anfibios acorazados, conocidos como estegocéfalos. Se profundiza en ellos en los capítulos XXVII y XXX. Es entre los microsaurios donde encontramos un claro avance hacia una existencia superior, alejada del agua, y en dirección a los reptiles. Algunos perdieron por completo la armadura dérmica y adquirieron una gran agilidad de movimientos, como se aprecia mejor en la estructura de las extremidades, que imitan tan fielmente en forma y estructura a las de los lagartos modernos de carrera rápida, que son prácticamente indistinguibles. Podemos estar seguros de que algunos de ellos, antes del final del Pensilvánico, habitaban tierras altas y áridas, donde la rapidez de movimiento, más que la oscuridad en su coloración y hábitat, los protegía de sus enemigos, y que eran reptiles reptantes en todo, salvo en algunos detalles técnicamente significativos de sus paladares. La especialización de los microsaurios [ p. 435 ] había alcanzado la extraordinaria extensión de formas serpenteantes sin extremidades para el Pensilvánico Medio.
Además de estos dos tipos de anfibios, tenemos otros dos: el tipo temnospondyloTis, en el que las vértebras se dividen en elementos separados, y del cual finalmente surgieron los mamíferos; y el tipo estereospondylo, que culminó en los gigantescos laberintodontes del Triásico Superior. (Williston).
De los vertebrados del Pérmico, la fauna más rica y variada que se conoce es, con diferencia, la de América, especialmente la de Texas y Oklahoma. Fue un desarrollo independiente y aislado que no tuvo intercomunicación con los reptiles de otros continentes hasta bien entrado el Triásico. La evolución faunística aquí produjo resultados sorprendentes, pero no parece haber sido la línea directa hacia las poblaciones de vertebrados superiores y más modernas. Al parecer, esta evolución ascendente tuvo lugar en África.
Se conocen al menos tres filos muy distintos de reptiles y otros tantos de anfibios. Entre los reptiles se encuentran los pelicosaurios (Naosaurus, Dimetrodon), derivados de un tipo anterior que se ramificó antes del final del Pensilvánico; los verdaderos cotilosaurios (Diadectes), con, en algunos casos, desarrollos singulares de caparazón dérmico, o armadura, muy sugestivos de las tortugas y desconocidos en otros lugares; y un tercer tipo (Labidosaurus, Pariotichus) de pequeños reptiles reptantes con cabeza grande, cola corta y extremidades cortas, cuyos parientes más cercanos, aunque remotos, se encuentran entre los pareiasaurios de Sudáfrica. (Williston).
Presencia. — La sal de roca y el yeso pueden haberse acumulado en los estratos sedimentarios en cualquier momento y lugar cuando se dieron las condiciones físicas necesarias, analizadas en las páginas 84 a 89 de la Parte I. En América, surgieron extensas cuencas de depósito de sal hacia el final del Silúrico (formación Salina) en Nueva York, Ohio y Ontario (Lám., pág. 273, Mapa 4). Las salmueras de Virginia Occidental occidental, por otro lado, surgen de rocas del Devónico superior y las del sureste de Virginia Occidental son del Misisipiense temprano, mientras que en el sur de Luisiana se encuentra sal de roca del Cenozoico. Sin embargo, los estratos más interesantes y, con mucho, los más gruesos, se encuentran en Alemania, cerca de Berlín (Sperenberg, 3000 pies de sal marina), y en Stassfurt, en el sur de Sajonia, donde hay un espesor promedio de 3000 pies de sales. Estos depósitos son del Pérmico medio y superior. En Stassfurt se encuentran más de treinta minerales salinos, y se estima que las sales se acumularon en menos de 10.000 años, un cálculo basado en las numerosas capas anuales claramente delimitadas. (Véase también pág. 424.)
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Teoría de la formación de sal. — Los lechos de sal de roca, en una sección, pueden estar separados unos de otros por arcilla, piedra caliza o dolomita, o puede haber un solo lecho de espesor muy variable y compuesto de muchos tipos de sales.
El agua del océano contiene, en promedio, alrededor de 3,5 por ciento de materia sólida en solución, la mayor parte de la cual es cloruro de sodio o sal de roca (78 por ciento de las sales marinas), y también contiene sulfato de calcio o yeso (alrededor de 3,5 por ciento) (véase Pt.I, pág. 91). Los dos compuestos se asocian comúnmente entre sí, pero no invariablemente, ya que el g37psum a veces se deriva de otras fuentes, y la sal de roca puede disolverse y lavarse de una localidad dada, dejando el yeso. Aun así, la concentración del agua salada oceánica es la fuente principal de estos depósitos. En general, el siguiente es el orden de deposición: (1) precipitados de carbonato de cal y algo de óxido de hierro hidratado; (2) la mayor parte del yeso, que precipita cuando se evapora el 37 por ciento del agua de mar; (3) mezclas de yeso y sal común; (4) cloruro de sodio puro, cuando se ha ido el 93 por ciento del agua original; (5) En condiciones excepcionales, mezclas de cloruro de sodio con sales que contienen magnesio, potasa, bromo y yodios. Sin embargo, este orden está sujeto a alteraciones estacionales, variaciones de temperatura y otras condiciones, por lo que las alternancias de yeso, sal y arcilla son extremadamente comunes en los depósitos salinos.
Es probable que las acumulaciones más extensas de cloruro de sodio y sulfato de calcio estén relacionadas con la sedimentación marina, en climas secos, cálidos o incluso fríos, en mares o bahías muy poco profundos, más o menos aislados de los océanos por tierra mediante barreras, y descritos previamente como lagos salados aislados (pág. 86 de la Parte I). Las condiciones esenciales son: (1) un clima seco que absorbe constantemente por evaporación parte del agua en (2) mares casi cerrados, y (3) la compensación de la pérdida a intervalos frecuentes (mareas altas) de los océanos. Por lo tanto, estas aguas deben estar prácticamente libres de circulación, al menos sin un flujo mayor que el producido por las mareas en las cabeceras de las bahías.
Ausencia de fósiles en los yacimientos de sal. — En cuencas sobresaturadas de sales, naturalmente no se esperaría mucha vida, y cuando la saturación es marcada (del 15 al 22 %) son prácticamente «mares muertos». Incluso donde la saturación es apenas superior a la del océano, la vida animal escasea y los moluscos forman conchas más gruesas y rugosas. Los mares Salina y Pérmico, en las zonas de acumulación de sal, no dejaron registro fósil.
La importancia del cloruro de sodio para la humanidad [ p. 437 ] se aprecia de inmediato en la afirmación de que la cantidad de esta sal vendida anualmente en Estados Unidos es de aproximadamente 130 libras por persona, mientras que el consumo de azúcar per cápita es de 108 libras. En 1918, Estados Unidos produjo 7.239.000 toneladas cortas de cloruro de sodio, y la cantidad utilizada en las artes y la mesa fue de 7.142.250 toneladas, con un valor aproximado de 26.670.000 dólares.
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