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Entre los animales del Cenozoico, ningún grupo fue más espectacular en su evolución y distribución que la corpulenta trompa de elefantes, y entre los mamíferos terrestres actuales, aún lideran en tamaño, peculiaridad de forma y volumen cerebral. Sin embargo, solo existen dos tipos de elefantes vivos: los más grandes y orejudos de África, algunos de los cuales alcanzan un peso de unas 8 toneladas y una altura de 4 metros a los hombros, y el tipo algo menos pesado y de orejas más pequeñas, que se encuentra en la India y Asia central.
Los mamíferos similares a los elefantes se conocen técnicamente como Prohoscidea, siendo la probóscide la trompa, su rasgo más característico. En realidad, esta consiste en la nariz, las fosas nasales y el labio superior, muy alargados, que forman un complemento muscular muy flexible y poderoso para la cabeza. Cumplen múltiples funciones, pero se utilizan principalmente para recolectar alimento y agua y llevárselos a la boca a gran altura. La trompa también es un órgano sensorial muy desarrollado, y cuando se mantiene en alto, por encima de la cabeza, puede detectar agua y enemigos a distancia. La vista está mucho menos desarrollada. Dado que el cuello del proboscídeo es muy corto, la cabeza muy pesada y las patas largas y con forma de pilar, en la evolución del grupo se tuvo que desarrollar la larga probóscide para que el labio superior pudiera alcanzar el suelo y así recolectar alimento.
La cabeza de los elefantes no solo es grande, sino que también se distingue por su gran altura en comparación con su anchura; en otras palabras, es similar a la de un bulldog. La altura del cráneo es una adaptación para proporcionar una mayor área muscular y, por lo tanto, un mayor apalancamiento para los músculos del cuello que sostienen la cabeza y la trompa. Sin embargo, la parte superior del cráneo es decididamente celular. La mayor transformación de los proboscidios se produjo en la cabeza y la trompa, comenzando con formas de cabeza alargada y trompas muy cortas, y progresando gradualmente hasta el tipo actual de cráneo alto y trompa larga.
El cerebro de los elefantes es grande, aproximadamente el doble del tamaño del del hombre, y tiene una estructura primitiva en el sentido de que el cerebro anterior no cubre el cerebelo como en la mayoría de los otros animales.
Los elefantes están ahora restringidos en estado salvaje a los bosques y selvas del sudeste asiático y África central. Sin embargo, en el Pleistoceno, [ p. 641 ] [ p. 642 ], su distribución era prácticamente mundial y abarcaba todos los climas, incluso los muy fríos de Siberia y Alaska, al norte del océano Ártico. Se cree que las formas más primitivas habitaban arroyos y lagos, es decir, eran de hábitos anfibios, y no fue hasta que el grupo se asentó en los bosques y las llanuras herbosas que su distribución se generalizó.
Los restos de proboscidios del Pleistoceno se encuentran comúnmente cerca de la superficie y en turberas o pantanos. El condado de Orange, en el sureste de Nueva York, ha revelado no menos de treinta y un esqueletos. Generalmente, se recuperan dientes o huesos grandes de las extremidades, y su hallazgo en la Edad Media dio origen a las historias de pueblos antiguos gigantes. También se creía que eran los restos de las «enormes bestias estremecedoras» utilizadas por los romanos en sus invasiones de Europa occidental. Fue el gran naturalista Cuvier quien demostró con éxito por primera vez en el siglo XIX que los huesos de elefantes encontrados en Europa occidental y meridional pertenecían a especies completamente diferentes a las actuales. A uno de ellos lo llamó mastodonte, que significa «diente de pezón», en referencia a la superficie de molienda de los dientes, muy crestada o cónica, que es el tipo común.
Origen. — En 1901, Beadnell y Andrews dieron a conocer tres tipos de proboscidios del Eoceno tardío y el Ohgoceno de Egipto (Maeritherium, Palaeomastodon y Phiomia). El primero y el último de estos se han descubierto desde entonces también en el sur de Asia. Por lo tanto, el origen de este linaje debe buscarse en el Eoceno temprano de Eurasia o África.
Evolución. — En lugar de haber sólo dos grupos principales de animales con tronco, como se suele suponer, Osborn ahora determina doce líneas de formas evolutivas.
Éstos se agrupan en cuatro ramas principales, como sigue: (1) Themoeritheres, encontrados en el Eoceno superior y el Oligoceno inferior de Egipto; estos eran animales pequeños, desprovistos de trompa, que vivían en pantanos y pueden o no ser proboscidios. (2) Los dinoterios especializados, formas anfibias, algunas tan grandes como los mastodontes más grandes, sin colmillos superiores pero con colmillos inferiores que son grandes, robustos y curvados hacia abajo como en ningún otro grupo de proboscidios, y con una trompa que sin duda era grande y pesada; se encuentran en el Mioceno y el Plioceno de Europa, Asia y África. (Véase la figura anterior.) (3) Los mastodontes. [ p. 643 ] [ p. 644 ] Un linaje altamente diversificado, la línea principal de proboscidios ramoneadores, originario de PalcBomastodon del Oligoceno Inferior de Egipto, de distribución mundial en el Mioceno y especialmente en el Pleistoceno, y que se extinguió durante el final de la Edad de Hielo. (4) Los elefantes, o linaje de proboscidios pastoreadores, originario del Plioceno, que también alcanzó una dispersión mundial en el Pleistoceno, y representados en el mundo actual por los elefantes africanos e indios.
El animal proboscidio más antiguo conocido es Maeritherium, del Eoceno Superior y Oligoceno Inferior de Egipto. Este tenía aproximadamente el tamaño de un tapir, pero ni siquiera presentaba una trompa incipiente. Aunque inicialmente se pensó que era el linaje ancestral de todos los mamíferos troncales, actualmente no está claro cuál es su parentesco con los proboscidios. En cualquier caso, muestra cómo pudieron haber evolucionado estos animales. La cabeza era larga y estrecha, y el rostro bastante corto, sin indicios de trompa. Sin embargo, la característica más interesante era la aparición de colmillos que se originaban en los segundos incisivos, mientras que los demás dientes frontales permanecían pequeños. Los colmillos superiores incipientes eran bastante prominentes y se dirigían bruscamente hacia abajo, mientras que los de la mandíbula inferior eran casi procumbentes, con una ligera inclinación hacia arriba (Fig., pág. 641).
El Paleomastodonte del Oligoceno Inferior de Egipto, el proboscidio indudablemente más antiguo, era mucho más pequeño y generalizado. Tenía aproximadamente el tamaño de un tapir, su cara estrecha era más prominente que la del Moeritherium, más antiguo, y presentaba un hocico bien desarrollado y flexible en lugar de una trompa. Los colmillos del cráneo eran más largos, comprimidos y más orientados hacia afuera; los de las mandíbulas, aunque más grandes, apuntaban directamente hacia adelante. Todos los dientes de molienda (premolares f, molares f) estaban en su lugar y funcionaban simultáneamente, lo que no ocurre en los proboscidios posteriores (Fig., pág. 641). Las extremidades eran como las de los elefantes.
Los numerosos tipos de mastodontes del Plioceno y el Mioceno eran más pequeños que los del Pleistoceno. Algunos tenían dos colmillos (Dibelodon) y otros tenían cara alargada y cuatro colmillos (Tetralophodon, Trilophodoriy, Gomphotherium). Fue a partir de las formas de cara alargada que se produjo la plenitud del desarrollo de los proboscidios. En Norteamérica, la forma más conocida es el mastodonte americano (Mammut americanum), cuyos esqueletos se encuentran desde Florida hasta Alaska, desde Connecticut hasta California, y desde Rusia central hacia el este, a lo largo de Siberia.
De elefantes hay al menos una docena de especies extintas. Matthew afirma que algunas son más cercanas al elefante indio actual (Elephas), otras al africano (Loxodon), mientras que otras (Stegodon) son intermedias entre estos y los mastodontes más antiguos. Tres [ p. 645 ] especies se dieron en el Pleistoceno de Norteamérica: el mamut de pelo y los elefantes colombino e imperial, todos de gran tamaño. De estas, el mamut (Elephas primigenius) es el más conocido, y su distribución fue muy amplia, no solo en América, sino también en Europa y Asia. En Europa, sus restos se encuentran tan al sur como España e Italia, y en América, desde Carolina del Norte y California hacia el norte. El término «mamut», sin embargo, no significa gigantesco en tamaño sino que proviene de la palabra tártara mama’ntee, que significa ratón de tierra, un hábitat asignado a estos animales por una leyenda china que dice que vivían bajo tierra y perecieron cuando salieron a la luz del día (ver Fig. C, p. 643).
Resumiendo la evolución de los Proboscidea, según Lull: aumento de tamaño y desarrollo de extremidades en forma de pilares para soportar el enorme peso; aumento de tamaño y complejidad de los dientes y su consiguiente disminución en número y el desarrollo del peculiar método de sucesión dentaria; pérdida de los caninos y de todos los dientes incisivos excepto el segundo par en las mandíbulas superior e inferior y el desarrollo de estos como colmillos; elongación gradual de la sínfisis o unión de las mandíbulas inferiores para fortalecer y soportar los colmillos inferiores mientras cavan, culminando en Gomphotheriurn; el acortamiento aparentemente repentino de esta sínfisis después de la pérdida de los colmillos inferiores y el aumento compensatorio de tamaño y el cambio de curvatura de los de la mandíbula superior.
El aumento de volumen y altura, junto con el acortamiento del cuello requerido por el peso creciente de la cabeza con su gran batería de colmillos, exigió el desarrollo de un labio superior prensil que gradualmente evolucionó hasta convertirse en una probóscide para la recolección de alimento. El alargamiento de la mandíbula inferior implica un alargamiento similar de la probóscide para que esta pueda extenderse más allá de los colmillos. Sin embargo, la trompa no alcanzó su máxima utilidad hasta que el acortamiento de la mandíbula, al retirar el soporte inferior, la dejó colgante como en el elefante actual.
Migración. — El Palaeomastodon o sus descendientes, los tetrabelodontes de cara larga, cruzaron desde África por un puente terrestre a través del Mediterráneo, desde Túnez, Sicilia e Italia, hasta Eurasia. Este puente ya existía en el Oligoceno. Desde aquí, el desplazamiento se realizó tanto hacia el oeste hasta Gran Bretaña y posiblemente incluso hasta Norteamérica mediante un puente del Mioceno temprano que conectaba América y Europa a través de las Islas Shetland, Islandia y Groenlandia, como hacia el este a través de Asia y, finalmente, vía Siberia, hasta Nome en Alaska. Finalmente, en el Plioceno, los elefantes se extendieron desde el Norte hasta el Sur de América. Por lo tanto, los proboscidios [ p. 646 ] han sido viajeros mundiales, solo igualados por los caballos y superados solo por el hombre.
Elefantes contemporáneos del hombre. — En Europa occidental existen excelentes evidencias de que el hombre conocía bien al mamut peludo, ya que hacia finales del Pleistoceno grabó su imagen en hueso y marfil y la pintó en las paredes de cuevas. No cabe duda de que el hombre, el mamut peludo y otras proboscidias fueron contemporáneos a lo largo del Pleistoceno en Eurasia, y en América parece que los constructores de túmulos también conocían a los elefantes o mastodontes, ya que construían túmulos con una forma similar a la suya.
¶ Lectura colateral
R. S. Lull, La evolución del elefante. American Journal of Science, 4.ª serie, vol. 25, 1908, págs. 169-212. Informe anual del Instituto Smithsoniano, 1908 y 1909, págs. 641-675.
R. S. Lull, Evolución orgánica, Capítulo 34. Nueva York (Macmillan), 1917.
W. D. Matthew, Mamuts y mastodontes. Museo Americano de Historia Natural, Serie de folletos guía, n.º 43, 1915.
H. F. Osborn, Evolución, filogenia y clasificación de los mastodontoides. Boletín de la Sociedad Geológica de América, vol. 32, 1921, págs. 327-332.
H. F. Osborn, La evolución, filogenia y clasificación de los proboscídeos. American Museum Novitates, n.º 1, 1921.
W. B. Scott, Una historia de los mamíferos terrestres en el hemisferio occidental, Capítulo 10. Nueva York (Macmillan), 1913.
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