| CAPÍTULO XVI EL PERIODO CÁMBRICO | Página de portada | CAPÍTULO XVIII EL PERIODO SILÚRICO (SILÚRICO SUPERIOR) |
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¶ Formaciones e historia física
La conformidad general [1] entre los sistemas Cámbrico y Ordovícico muestra que no se produjo ningún cambio físico considerable en las relaciones entre tierra y agua en Norteamérica al final del período Cámbrico. Por lo tanto, al inicio del Ordovícico, al igual que al final del Cámbrico, un mar epicontinental cubría gran parte del continente.
Sedimentación durante el período Ordovícico
Las condiciones de sedimentación durante el Ordovícico fueron algo diferentes a las del Cámbrico. Todos los procesos habituales de meteorización operaban en las tierras que aún existían, desgastando las rocas y preparando los sedimentos para su evacuación al mar; sin embargo, la pequeña extensión de tierra de Norteamérica producía escasos sedimentos, y durante gran parte del período la deposición de sedimentos terrestres se limitaba a las zonas litorales. Más lejos de la tierra, las conchas, esqueletos y otras secreciones de animales y plantas marinas se acumulaban, formando la caliza. Dado que las tierras de este período eran de diversos tamaños, con diversos tipos de roca y, presumiblemente, de diversas alturas, es probable que existieran las condiciones para la deposición de todo tipo de sedimentos clásticos en sus límites, y para su deposición a ritmos muy diferentes. La sedimentación fue sin duda más rápida cerca de las masas de tierra más grandes y elevadas que cerca de las más pequeñas y bajas, y más rápida en la zona de cualquier tierra hacia la que se dirigía la mayor parte de su drenaje.
Las formaciones sedimentarias del Ordovícico se ajustan a estos principios generales. Junto al amplio y poco profundo brazo oceánico que cubría la mayor parte de la cuenca del Misisipi (Fig. 358), no parece haber habido fuentes de sedimentos abundantes durante la mayor parte del período. A lo largo de la base occidental de los Apalaches, se depositaban lodo, arena y grava arrastrados desde la tierra. Los materiales más gruesos se depositaban más cerca de la tierra, mientras que los más finos se arrastraban más lejos. La alternancia de lechos de sedimentos gruesos y finos indica (1) que el terreno adyacente era más alto en algunos momentos que en otros, (2) que las condiciones climáticas o (3) la cubierta vegetal cambiaron, o (4) que la intensidad de las olas y las corrientes varió.
Los sedimentos depositados simultáneamente en Terranova, en el noreste de Canadá y en la cuenca de Ottawa fueron principalmente de caliza, lo que indica la ausencia de abundantes detritos terrestres en estas regiones. Cerca de las masas de tierra aisladas más al oeste, se acumulaban arena y lodo, que posteriormente se convertirían en arenisca y pizarra; sin embargo, las fuentes de material adecuadas para tales formaciones no eran extensas, y las formaciones en sí mismas son, en consecuencia, limitadas. Las condiciones para la formación de caliza prevalecieron ampliamente en el mar epicontinental. Es posible que las plantas y los animales que secretan carbonato de calcio no fueran más abundantes lejos de la tierra que cerca de ella, pero lejos de la costa, sus conchas, etc., probablemente eran más abundantes en relación con los sedimentos derivados de la tierra. Las variaciones ocasionales de caliza a pizarra o arenisca en el interior del continente muestran que las condiciones físicas no fueron del todo constantes.
Pero incluso durante los intervalos en que el terreno era tan bajo que no producía abundantes sedimentos, se estaban preparando las futuras formaciones de roca clástica. Las formaciones terrestres se estaban desintegrando, aunque los productos de la descomposición no se habían eliminado. En estas condiciones, se acumulan gruesos mantos de tierras residuales, lo que representa el exceso de descomposición de la roca sobre el transporte. Durante estos períodos de descomposición, una gran cantidad de material desintegrado se prepara para su eliminación cuando la elevación del terreno rejuvenece los arroyos.
El desarrollo del sistema Ordovícico significó la destrucción de un cuerpo rocoso equivalente más antiguo. El material antiguo que [ p. 509 ] entró en el nuevo sistema, derivado de todas las formaciones anteriores situadas de forma que estuvieran expuestas a la erosión, fue traído de la tierra por los arroyos, arrastrado de sus orillas por las olas o arrastrado al mar por los vientos; y donde los sedimentos terrígenos fallaron, o donde fueron relativamente poco importantes, las secreciones de los animales y las plantas se acumularon, dando lugar a rocas sedimentarias de origen orgánico. Incluso estas tenían su origen en las formaciones más antiguas, pues la materia mineral extraída del mar para formar las conchas se había disuelto de las formaciones más antiguas durante su proceso de descomposición y había sido traída al mar en solución, a menudo por las mismas corrientes que trajeron el lodo en suspensión.
Es probable que la mayor parte de las cuencas oceánicas estuviera sumergida continuamente durante el Ordovícico, al igual que en períodos anteriores, y que en ellas los estratos ordovícicos se superpongan a los del Cámbrico de forma concordante. Si bien no se puede saber nada directamente del sistema ordovícico bajo el mar, es importante, al concebir el sistema en su conjunto, recordar que probablemente subyace a la mayoría de los océanos, así como a muchas de las formaciones terrestres más recientes, y que su margen expuesto representa solo una fracción insignificante de su superficie total.
Secciones del Ordovícico
La sección de Nueva York. El sistema Ordovícico de Norteamérica se estudió con detenimiento por primera vez en Nueva York, y la sección de ese estado es, en cierta medida, el modelo al que se remiten otros. El sistema en Nueva York se divide actualmente de la siguiente manera:
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Otras secciones. La clasificación de Nueva York no se aplica en detalle al sistema de otras partes del continente. En Wisconsin, Iowa y Minnesota, por ejemplo, las formaciones comúnmente reconocidas, numeradas por orden de antigüedad, son las siguientes:
Es difícil afirmar que alguna de estas formaciones sea el equivalente exacto de alguna de Nueva York.
En los Montes Apalaches[4] de Tennessee, una serie de estratos de caliza o dolomita (Knox, Chickamauga, etc.), el más bajo no claramente diferenciado del Cámbrico inferior, es seguido por una serie de estratos clásticos (esquisto de Sevier, arenisca de Bays, etc.).[5] No se han determinado las relaciones exactas de estas formaciones con las de Nueva York ni con las de la cuenca alta del Misisipi, y dado que los estratos entre Tennessee y estas localidades están ocultos en su mayor parte, las relaciones deben permanecer desconocidas, salvo en la medida en que los fósiles puedan revelarlas. La sección de Tennessee no se corresponde en detalle con la de otras partes del cinturón de los Apalaches.
Condiciones generales en la parte oriental del continente. Cabe destacar que, a mediados del Ordovícico, se formaba caliza desde Nueva Inglaterra al este, hasta la Bahía Georgiana al noroeste, Oklahoma y Texas al suroeste, y Alabama al sur. También se formaba caliza en gran parte del oeste. En ninguna época anterior se había observado una deposición de caliza tan extensa dentro de nuestro continente. La explicación de esta situación ya se ha sugerido (p. 508). [ p. 511 ] es igualmente digno de mención que, en la última parte del período, se depositó lodo (ahora esquisto) sobre un área casi igualmente extensa. Esto puede significar que las tierras estaban tan elevadas que permitían que los arroyos transportaran más sedimentos al mar, o que las condiciones favorecían el transporte de lodo más lejos de la costa que antes, o ambas cosas. Asociadas a las lutitas del Ordovícico Superior, existen considerables cuerpos de caliza en algunos lugares y de arenisca en otros. Todas las formaciones ordovícicas del interior y del este presentan evidencia de su origen en aguas someras.
Secciones occidentales. En las Grandes Llanuras, el sistema Ordovícico aparece en la superficie, pero rara vez, aunque probablemente subyace a las formaciones más recientes. Al oeste de las Grandes Llanuras, el sistema está presente de forma generalizada, y las secciones son algo más simples que en el interior o el este. Al igual que más al este, la caliza es una parte destacada del sistema.
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Fig. 378. — Sección de las formaciones del sur de Wisconsin, que muestra la posición de los estratos y las relaciones entre los diversos sistemas. La sección se extiende desde el área Arqueana, en la parte centro-norte del estado, hasta el lago Michigan, en las cercanías de Milwaukee. AR, Arqueano; Cp, arenisca de Ptosdam (Cámbrico); Olm, caliza del Magnesio Inferior; Osp, arenisca de San Pedro; Ot., caliza de Trenton y Galena; Ohr, lutitas del río Hudson. Las últimas cuatro formaciones son del Ordovícico, a menos que, como se sugirió recientemente (p. 510), la última sea del Silúrico. Sn, caliza del Niágara (Silúrico); Dh, caliza de Hamilton (Devónico) y Pl, deriva glacial (Pleistoceno). La estructura que muestra la sección es la característica del Ordovícico en gran parte del interior. Longitud de la sección: aproximadamente 217 kilómetros. (Wis, Geol. Surv.)
Fig. 379. Sección que muestra las relaciones entre las capas Ordovícicas y otras en un punto de Virginia Occidental. -CO Cambro-Ordovícico; O Ordovícico; S Silúrico; SD Siluro-Devónico; D Devónico. Longitud de la sección: 29 km. (Darton, Monterey. (Oeste de Virginia) folio, US Geol. Surv.)
Fig. 380. — Sección que muestra la posición y las relaciones de las capas Ordovícicas, O y otras en las montañas del este de Tennessee. Cs, lutita Sandsuck; Ceh, conglomerado Cochran; Cn, lutita Nichols; Cr, formación Rome; y Cc, lutita Conncsauga, son formaciones cámbricas. Ok, dolomita Knox, cuya parte inferior es cámbrica; Oc, caliza Chickamauga; y Os, lutita Sevier, son formaciones Ordovícicas. (Hayes, Cleveland (Tennessee), folio, US Geol. Surv.)
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Rocas ígneas. Las rocas ígneas del Ordovícico tienen poca importancia en Norteamérica. Su ausencia general concuerda con la calma que caracterizó el período.
Condiciones generales y relaciones del sistema Ordovícico
Posición de los estratos. Tal como se depositaron originalmente, los estratos del Ordivicianismo probablemente se inclinaron alejándose de las tierras existentes en ese momento. Así, en la ladera sur del norte de Wisconsin (Fig. 382), los sedimentos del Ordovícico debieron inclinarse ligeramente hacia el sur, y en los lados este y oeste, hacia el este y el oeste, respectivamente. Las mismas relaciones se mantuvieron en toda la superficie terrestre. En grandes áreas del interior, este plan de estratigrafía original y simple ha sido apenas modificado (Fig. 378).
En otras regiones, la deformación de los estratos ha alterado por completo sus posiciones originales. Así, en los Apalaches, donde los sedimentos se derivaron principalmente de la tierra al este, y donde los estratos sin duda presentaban una ligera inclinación hacia el oeste en el momento de la sedimentación, ahora se inclinan en diversas direcciones y ángulos como resultado del plegamiento. El fallamiento ha complicado aún más su estructura (Figs. 379 y 380). Los estratos se encuentran en posiciones similares en algunas partes de Arkansas (Fig. 381), Oklahoma y las diversas cordilleras del oeste.
Estado de las formaciones. Los sedimentos han sufrido más o menos alteraciones desde su deposición. En algunos lugares, los cambios han sido leves y en otros, grandes. La mayor parte de las arenas del Ordovícico se encuentran ahora en estado de arenisca, la mayor parte de los lodos en estado de lutita, y la mayor parte de la caliza aún es esencialmente no-metamorófica. Pero donde la acción dinámica ha sido importante y donde la posición original de los estratos ha cambiado mucho, los cambios en la roca han sido mayores.[6] Así, en las Montañas Taconic (sureste de Nueva York y suroeste de Nueva Inglaterra), la caliza se encuentra principalmente en estado de mármol, la arenisca y la cuarcita se han transformado en gran medida en esquisto de cuarzo, y las lutitas en pizarra y esquisto. También se conocen rocas metamoróficas de la era Ordovícica en algunas partes de la meseta del Piamonte.
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Fig. 382. — Mapa que muestra el estado general del continente norteamericano en el Ordovícico Medio (Trenton). Las zonas negras representan las áreas donde las capas del Ordovícico Medio aparecen en la superficie. Estas zonas se corresponden tan estrechamente con las áreas donde el sistema Ordovícico en su conjunto aparece en la superficie, que no hay ningún error grave si las zonas negras se interpretan como Ordovícico. Las diversas convenciones del mapa son las mismas que en la [Fig. 358](#Figure_358), pág. 477.
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Espesor. El espesor de las rocas de todos los sistemas varía considerablemente, y el sistema Ordovícico no es la excepción. En los Apalaches, se mide en miles de pies, mientras que en el interior se mide en cientos. En Wisconsin e Iowa, donde la sedimentación parece haberse interrumpido poco desde el inicio del período hasta su final, el espesor agregado rara vez alcanza los 213 metros.
Ancho y posición de los afloramientos. En el interior, donde el sistema es relativamente delgado, a veces aparece en la superficie en cinturones o áreas relativamente anchos (Fig. 382), mientras que en las montañas orientales, donde es grueso, aparece en la superficie en una sucesión de cinturones estrechos y paralelos (p. 488).
Cierre del Período Ordovícico
El final del período estuvo marcado por cambios geográficos de mayor importancia que los de su inicio. El mayor cambio fue la retirada de las aguas epicontinentales de gran parte de Norteamérica, convirtiendo extensas extensiones de fondos marinos poco profundos en tierra. La causa de este cambio pudo haber sido el hundimiento de los fondos oceánicos y la retirada de las aguas epicontinentales. La altitud de esta nueva tierra debió ser escasa o su exposición breve, ya que sufrió poca erosión antes de que gran parte quedara sumergida de nuevo y cubierta por sedimentos de época posterior. De hecho, es la ausencia generalizada de la parte inferior del sistema Silúrico (p. 536), más que una marcada discrepancia estratigráfica entre este y el Ordovícico, lo que indica la [ p. 516 ] extensa aparición de tierra en el interior al final del período Ordovícico. También en gran parte del oeste del continente, la tierra puede haber emergido aproximadamente en esta época, ya que el sistema Silúrico falta, o no ha sido reconocido, en muchas regiones donde está presente el Ordovícico.
Los movimientos de plegamiento fueron menos generalizados. El más considerable se produjo en las Montañas Taconic, donde los sistemas Cámbrico y Ordovícico eran densos. Ambos se plegaron y se elevaron por encima del nivel del mar bajo el cual se habían acumulado. Los restos erosionados de los pliegues a menudo muestran una estructura compleja. Se conoce la fecha del plegamiento, ya que las formaciones silúricas se superponen discordantemente al Ordovícico Superior en los límites de esta región montañosa. No se puede inferir que todos los movimientos formadores de montañas que han afectado al oeste de Nueva Inglaterra ocurrieran en esta época. Hubo plegamiento antes, en el precámbrico, y hubo movimientos posteriores, como se observará.
Entre el plegamiento y los movimientos más suaves ya mencionados existen todo tipo de gradaciones. El “arco de Cincinnati” es un ejemplo. Este arco es un anticlinal muy bajo con un curso general norte-sur, que se extiende a través de Cincinnati. El inicio de este arco pudo haber sido a mediados del Ordovícico.[7] Otro arco similar[8] pudo haber surgido aproximadamente al mismo tiempo en Arkansas y Oklahoma, correspondiendo en posición con el sistema montañoso comúnmente conocido como el Levantamiento de Ouachita, del cual quizás fue el inicio. Los estratos de esta región se plegaron notablemente en una época mucho más tardía. En otros lugares, como por ejemplo en Nuevo Brunswick y Nueva Escocia, existe una discordancia entre los estratos del Ordovícico y los que los recubren, lo que indica un surgimiento posterior a la sedimentación de las formaciones del Ordovícico.
Los movimientos corticales mencionados anteriormente se han mencionado como ocurridos al final del Ordovícico. Quizás sería más preciso decir que su inicio marca el inicio de la [ p. 517 ] transición del Ordovícico al Silúrico. La duración de este intervalo de transición probablemente fue larga.
Productos económicos
En Ohio y el este de Indiana, la formación Trenton produce abundante gas y petróleo.[9] Se cree que ambas sustancias son producto de la descomposición o destilación de materia orgánica presente en los sedimentos al momento de su sedimentación. El petróleo es más abundante bajo anticlinales bajos, donde se encuentra en los poros y aberturas de la roca, de forma similar a como lo hace el agua subterránea.
Las formaciones Galena y Trenton en Wisconsin[10] y en las zonas adyacentes de Iowa e Illinois contienen menas de plomo y zinc, principalmente en forma de sulfuros y carbonatos. También se encuentran menas de plomo en las formaciones Ordovícicas (o Cambro-Ordovícicas) del sureste de Misuri[11], así como menas de plomo y zinc en la parte centro-sur del mismo estado. En todas estas regiones, las menas se encuentran (1) en cavidades formadas por disolución, (2) como sustitutos de la caliza, o (3) en grietas. En estas posiciones, la mena se concentró por la acción del agua subterránea. Las sustancias metálicas se derivaron sin duda de la propia caliza, que, en el momento de su deposición, se cree que contenía cantidades insignificantes de plomo y zinc, derivadas del agua de mar por deposición orgánica.
Las calizas ordovícicas del centro de Tennessee[12] producen localmente fosfato de calcio, valioso como fertilizante. Los depósitos explotables son el resultado de la lixiviación de la caliza fosfatada, dejando el fosfato menos soluble concentrado en la superficie (Fig. 383). El mineral de manganeso de Arkansas tuvo un origen similar. Las calizas metamórficas ordovícicas de Nueva Inglaterra y algunas zonas de los Apalaches se han utilizado ampliamente para la producción de mármol.
Ordovícico extranjero
Las formaciones del Ordovícico aparecen en la superficie en varias [ p. 518 ] partes de Europa, y se encuentran ocultas por formaciones más recientes en áreas considerables donde no son visibles. La Fig. 384 representa las relaciones geográficas generales de la tierra y el agua en Europa durante este período. El área sumergida representa, de forma general, el área donde se encuentran las formaciones del Ordovícico.
Fig. 383. — Muestra los modos de ocurrencia de los fosfatos (las partes superficiales sombreadas de la caliza) en el centro de Tennessee. (Hayes y Ulrich, folio de Columbia (Tennessee), US Geol. Surv.)
Las formaciones del Ordovícico europeo son en gran parte fragmentarias, compuestas de lutitas, areniscas, grauvacas, etc., con relativamente poca caliza asociada. En este sentido, el Ordovícico europeo contrasta con el de Norteamérica.
El sistema está representado en las Islas Británicas por grandes espesores de estratos (algo así como 24.000 pies como máximo).[13] Localmente (Gales), casi la mitad del sistema está compuesto de roca ígnea, consistente en láminas de lava y lechos de rocas ígneas fragmentarias de varios tipos. En el norte de Inglaterra, los sucesivos lechos de roca ígnea, en parte flujos de lava y en parte tobas, no interestratificados con sedimentos acuosos excepto cerca de la base y la cima, sugieren que las erupciones tuvieron lugar, al menos en parte, en tierra. En Gales, [ p. 519 ], por otro lado, las rocas ígneas están interestratificadas con sedimentos y, por lo tanto, se cree que fueron expulsadas bajo el agua.[14] Este es uno de los tramos volcánicos más extensos, así como uno de los más antiguos, de Europa. Desde el norte de Inglaterra y Gales, el sistema se adelgaza en todas direcciones. En Escandinavia y Rusia, su espesor es apenas una fracción del que posee en Gran Bretaña. En el sur de Europa, el sistema no alcanza un gran espesor, y la caliza es más abundante que en el norte. Los estratos están expuestos en torno a varias montañas donde las perturbaciones locales los han levantado y donde la erosión ha cortado los estratos que los cubrían.
Fig. 384. Diagrama que muestra las relaciones entre la tierra y el agua en Europa occidental durante el Ordovícico. Las zonas sombreadas representan zonas de sedimentación marina. (Según DeLapparent).
En Bohemia, aunque el sistema no aparece en la superficie [ p. 520 ] en una gran área, Barrande lo ha convertido en un clásico,[15] quien ha estudiado sus abundantes fósiles con gran detalle. La fauna de pocas áreas en cualquier parte del mundo se ha estudiado con igual cuidado, o con resultados más enriquecedores.
El Ordovícico europeo es generalmente conforme con el Cámbrico, pero en áreas considerables es discordante por debajo del Silúrico. En las Islas Británicas, las relaciones estratigráficas de estos sistemas muestran que los estratos del Ordovícico se elevaron, plegaron, arrugaron y metamorfosearon de tal manera que cambiaron considerablemente su carácter al final del período Ordovícico. En las tierras altas del noroeste de Escocia, la acción dinámica parece haber sido excepcionalmente severa. Aquí, los estratos no solo estaban plegados, sino que los pliegues se volcaron, y se desarrolló una serie de fallas o planos de empuje casi horizontales. Localmente, el empuje alcanzó hasta diez millas[16], y tuvo como resultado el sepultamiento de los estratos del Ordovícico, a veces sin metamorfismo, por las rocas del Cámbrico e incluso del Arcaico. En cambio, en la mayor parte del continente europeo no parecen haberse producido perturbaciones orogénicas al final del Ordovícico. En Europa, como en América, las grandes perturbaciones se produjeron allí donde se habían acumulado gruesos cuerpos de sedimentos (o bien los lechos estaban muy engrosados por las perturbaciones).
En otros continentes los estratos Ordovícicos no siempre han estado separados de los Silúricos suprayacentes, pero son conocidos tanto en Australia como en China.
Duración y clima
La duración del Ordovícico quizá no sea mejor conocida que la del Cámbrico, pero el período fue probablemente algo más corto que su predecesor.
Ni en Europa ni en América existen pruebas concluyentes de que las zonas climáticas estuvieran claramente marcadas. Todo lo que se sabe de la vida en esta zona parece indicar que el clima era mucho más uniforme que el actual en todas las zonas donde se conocen los estratos de este período. El hecho de que las rocas del Ordovícico se hayan identificado en el extremo norte (en North Devon, la costa oeste de la Tierra del Rey Guillermo, Boothia, etc.) mediante fósiles similares a los de latitudes bajas, indica que las condiciones climáticas de Norteamérica y Europa debieron ser menos diversas que las actuales. Esta aparente falta de diversidad de temperaturas a lo largo de amplios rangos de latitud es uno de los problemas inexplicados de la geología. Su solución posiblemente se encuentre en una temperatura media mucho más alta del océano, debido a una circulación profunda inversa de la que existe ahora.[16] Si el cuerpo de agua del océano fuera relativamente cálido (en lugar de frío como ahora), habría hecho mucho para contrarrestar el efecto de la ligera insolación durante la parte más fría del año.[17]
¶ Vida
Así como no se produjo ningún gran cambio físico en la transición del Cámbrico al Ordovícico, tampoco hubo una interrupción pronunciada en la sucesión de la vida. El período comprendido entre el inicio del Cámbrico y el final del Ordovícico parece haber sido un largo eón de desarrollo y expansión progresivos de la vida, y su división en dos períodos nominales es artificial, no natural.
El registro fósil del Ordovícico es más completo que el del Cámbrico. Esto se debe en parte a un aumento de las formas fosilizables, en parte a un incremento en el número de individuos y en parte a mejores condiciones de conservación.
El aspecto general de la vida era cosmopolita, aunque no era el mismo en todas partes. Variaba con la evolución física del continente, y en gran medida como resultado de ella. Las variaciones asumieron tres fases generales: (1) adaptación al entorno físico inmediato, en particular a la naturaleza y profundidad del fondo marino (adaptación edáfica); (2) modificación por autoevolución dentro de áreas restringidas aisladas por barreras (evolución provincial), y (3) modificación hacia un tipo universal mediante la intermigración (desarrollo cosmopolita).
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(1) Modificación edáfica. Los fondos rocosos, arenosos, fangosos y calcáreos tenían su vida apropiada, al igual que las extensiones de aguas someras y profundas, y las zonas dominadas por otras condiciones especiales. Las comunidades adaptadas a estas condiciones especiales no eran del todo diferentes, pues no pocas formas, en particular las especies de natación libre, eran indiferentes a estas condiciones.
(2) Modificaciones provinciales. Aunque el mar cubría gran parte del continente, facilitando la migración y la mezcla de faunas, aún existían indicios de cierta separación en provincias zoológicas. Esto probablemente se debió en parte (1) a las barreras interpuestas por suaves deformaciones del fondo marino que producían zonas emergentes y zonas de excesiva profundidad, y en parte (2) a las barreras construidas por el propio mar, en forma de bancos de arena, barras y lenguas de tierra. Las provincias también podrían haber estado definidas por (3) las corrientes oceánicas con sus consiguientes diferencias de temperatura, y podrían haberse debido (4) a las variaciones en la salinidad de las aguas. Las provincias debidas a deformaciones superficiales parecen haber sido más marcadas en la zona de los Apalaches.[18]
(3) Desarrollo cosmopolita. A pesar de las modificaciones locales y provinciales recién mencionadas, el progreso de la vida ordovícica en el continente americano parece haber sido, en general, cosmopolita. Esto se debió, principalmente, al amplio desarrollo de los mares epicontinentales, que brindaron un amplio campo para la evolución de la vida marina y permitieron la libre migración. Una tendencia cosmopolita es particularmente marcada en el interior del continente. Estas afirmaciones se aplican principalmente a las faunas de aguas someras. Los fondos marinos profundos de este período son inaccesibles.
El sistema Ordovícico contiene una cantidad excepcionalmente grande de fósiles de graptolitos flotantes (Fig. 394).[19] Sus restos se mezclan con los fósiles de la vida de aguas someras, lo que demuestra que la vida pelágica nadaba libremente sobre los mares epicontinentales. Los graptolitos del Ordovícico son casi idénticos en Europa, Norteamérica, [ p. 523 ] y Australia, por lo que el rango de distribución de las especies de graptolitos era oceánico. La historia de las especies individuales no fue larga, geológicamente hablando, y por lo tanto, la sucesión de especies es muy adecuada para marcar el progreso de los eventos en todas las partes del océano. Durante la vida de los graptolitos (limitada al Cámbrico tardío, el Ordovícico y el Silúrico), se han identificado una veintena de zonas sucesivas, cada una caracterizada por especies particulares. Una de estas zonas se sitúa en el Cámbrico, ocho en el Ordovícico y once en el Silúrico. Si se toman como puntos de referencia cronológicos, los horizontes sucesivos de los diferentes continentes pueden correlacionarse con precisión y el progreso de la vida en las distintas regiones del globo puede compararse con un estándar común.
Fig. 385. — Las dos curvas superiores representan la historia de los trilobites según géneros: la línea continua indica el número total de géneros y la línea discontinua, el número de nuevos géneros introducidos. Las dos curvas inferiores presentan los mismos datos para las familias de trilobites: la línea continua representa el número total de familias presentes y la línea discontinua, el número de nuevas familias introducidas. Los datos de las familias provienen de Beecher, del libro de texto de Paleontología de Zittel-Eastman, vol. I. Los datos de los géneros son algo incompletos, pero son lo más completos posible a partir del "Handbuch der Palaeontologie" de Zittel-Eastman.
El registro de la vida marina
La fauna conocida del Ordovícico estaba compuesta casi en su totalidad por invertebrados marinos, entre los cuales los trilobites y braquiópodos [ p. 524 ] ocupaban los puestos principales. Los braquiópodos eran los más numerosos, los trilobites los más organizados y los cefalópodos los más poderosos. Pero los presagios de una nueva dinastía estaban cerca, pues se han encontrado restos de peces en los estratos de este sistema.
Figura. 386. — Trilobites del Ordovícico: a, Isotelus maximus Locke; b. Urnas de centésimo pleurexantemo Verde; c, Trinucleus ornatus Sternberg; d, Pterygmetopus callicephalus (Hall); e, Proetus parviusculus Hall; /, Humatus trentonensis (Emmons); g, Calymene callicephala Verde.
Trilobites y otros crustáceos. El auge y la caída de los trilobites se muestra en la curva de la Fig. 385. Su apogeo en el Ordovícico parece haberse alcanzado mediante un rápido ascenso, seguido de un declive más gradual. Más de la mitad de todos los géneros conocidos de trilobites están representados en el sistema Ordovícico, pero solo unos pocos sobrevivieron desde el Cámbrico. En el período siguiente, el número de trilobites se redujo a la mitad, y este declive continuó hasta la extinción de la tribu. El aspecto general de los trilobites en el auge de su carrera se ilustra con precisión en la Fig. 386. Sus ojos eran, por regla general, más prominentes y mejor desarrollados que los de las especies del Cámbrico. El aumento de tamaño promedio fue mínimo o nulo. Algunos individuos alcanzaron una longitud de 18 pulgadas y se clasificaron entre los gigantes del grupo, pero este tamaño fue igualado e incluso superado por algunos de sus antepasados cámbricos.
Figura. 387. — Cefalópodos del Ordovícico: a, Poterioceras apertum Whiteaves; b, Cyrtoceras neleus Hall; c, Orthoceras bilineatum Hall; d, Oncoceras pandion Hall; e, Trocholites ammonious Conrad; /. Salón social Orthoceras.
Además de los trilobites, los crustáceos estaban representados por algunas formas inferiores, como los ostrácodos (Fig. 372) y los cerrípedos.
Los Cefalópodos. Las formas de vida Ordovícicas más grandes, poderosas y quizás las más depredadoras fueron los cefalópodos, que parecen haber adquirido prominencia con extraordinaria rapidez. A menos que los peces, de los que se sabe poco [ p. 526 ], les disputaran la supremacía, eran sin duda los amos indiscutibles del mar. Sus reliquias aparecen por primera vez en la transición del Cámbrico al Ordovícico, pero entonces estaban tan avanzados y tan diferenciados de sus formas afines que es probable que ya hubieran vivido mucho tiempo. Su aspecto general se aprecia en la Fig. 387. La forma dominante, así como la más primitiva, fue Orthoceras (Fig. 387, c y f), cuya concha consistía en un cono largo, recto y suavemente ahusado dividido en cámaras por septos planos y conectados por un tubo central (el sifón). Incluso en el período Ordovícico hubo una gran desviación de la simplicidad ideal de este género. Había formas curvas y formas enrolladas, algunas de las cuales se asemejan al Nautilus de hoy (Fig. 387, e). Sin embargo, predominaban las formas rectas y las suturas (uniones de los septos con la concha exterior) eran simples. En períodos posteriores las suturas varían ampliamente y marcaron, de una manera muy tangible, el progreso de la clase. El tamaño alcanzado por los cefalópodos Ordovícicos probablemente nunca fue superado por los representantes de la clase. Algunas conchas medían entre 3,6 y 4,5 metros de largo y un pie (máximo) de diámetro. A partir de este gran tamaño, su tamaño variaba hasta el de la boquilla de una pipa o incluso menos.
Figura. 388. — Gasterópodos del Ordovícico: a, Subulites regularis U. y S.; b, Maclurea logani Salter; c, Lophospira helicteres (Salter); d, Cyclonema bilix (Conrad); e, Schizolopha textilis Ulrich; /, Conularia trentonensis Hall; g, Hormotoma gracilis (Hall); h, Eccyliomphalus triangulus Whitfield: es Helicotoma planulata Salter; /, Cyrtolites ornatus Conrad; k, Raphistomina lapicida (Salter); Z, Protowarthia cancellata (Hall); m, Belerofonte cerró Ulrich; n y o, Archinacella cingulata Ulrich.
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Otros moluscos. Los gasterópodos estuvieron bien representados en la fauna del Ordovícico temprano mediante diversas formas (Fig. 388). Pocos tipos de vida del Paleozoico temprano se asemejaron tanto a sus parientes modernos. Los pelecípodos estaban subordinados a los gasterópodos tanto en número como en distribución. Las formas representativas se muestran en la Fig. 389. Al igual que sus parientes modernos, los pelecípodos del Ordovícico parecen haber sido aficionados a los fondos fangosos y arenosos, ya que son bastante raros en los estratos calizos del Ordovícico temprano y medio. Aumentan en abundancia a medida que los depósitos se adentran en las lutitas del Ordovícico tardío.
Fig. 389. — Pelécipodos del Ordovícico: a, Pterinea demissa (Conrad); b, Byssonychia radiata (Hall); c, Vanuxemia dixonensis M. y W., interior de la valva derecha, mostrando la bisagra y las impresiones musculares; d y e, Ctenodonta nasuta (Hall); f. Lyrodesma cincinnatiensis Hall, interior de la valva derecha, mostrando un tipo primitivo de bisagra; g, Ctenodonta recurva Ulrich; h, Ctenodonta pectunculoides Hall; i, Rhytimya radiata Ulrich, exterior de la valva derecha.
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Los Braquípodos. Las formas inferiores e inarticuladas de braquiópodos, que predominaron en el Cámbrico, continuaron durante el Ordovícico (y hasta la actualidad), pero las formas superiores y articuladas las superaron considerablemente en número. La expansión de los tipos articulados estuvo acompañada de una evolución progresiva del modo de articulación.
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En algunos, la longitud de la bisagra se incrementó, aparentemente ofreciendo una mejor resistencia a los intentos de sus enemigos de alcanzarlos deslizando o girando las valvas una sobre la otra (i y p, Fig. 390), mientras que en otros, los márgenes de las valvas fueron entallados para que se entrelazaran. Este último mecanismo solía desarrollarse mejor en las conchas con una línea de bisagra estrecha y débil, donde era más necesario. Además de estos mecanismos para evitar la apertura de la concha, generalmente se observaba un engrosamiento de las conchas y, en muchos casos, una nervadura exterior, lo que proporcionaba resistencia sin peso innecesario. Todos estos mecanismos parecen implicar que los enemigos de los braquiópodos habían aumentado en efectividad, pero la abundancia de braquiópodos implica que sus enemigos no lograron dominarlos. Una comparación de las figuras de los braquiópodos del Ordovícico y el Cámbrico (Figs. 390 y 373) ilustrará, en cierta medida, sus cambios.
Figura. 391. — Briozoos del Ordovícico: .a, Constellaria polystomella Whitfield; b, Crepipora hemisférica Ulrich; cd, Stromatopora delicatula (James); d es una porción agrandada de c. ef, Callopora pulchella Ulrich; gh, Rhinidictya mutabilis Ulrich, siendo h una porción agrandada de g. [ p. 530 ]
Los briozoos. Los briozoos (Fig. 391), parientes de los braquiópodos (p. 945), eran muy diferentes a ellos en su forma externa, hábitos y secreciones duras. Vivían en colonias, conectadas por un manto común que secretaba material calcáreo para formar la estructura de la colonia. Estas secreciones se asemejan tanto al coral que a menudo se han confundido con él. Los briozoos se volvieron abundantes a mediados y finales del período, cuando sus secreciones contribuyeron significativamente a la formación de la caliza.
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Fig. 393. — Corales del Ordovícico: a, Streptelasma corniculum Hall; b, Columnaria alveolata Goldf. En la fauna del Ordovícico se encontraron corales simples y compuestos, pero rara vez formaron grandes arrecifes como en períodos posteriores.
Figura. 394. — Graptolitos del Ordovícico: a, Dichograptus octobrachiatus (Hall); b, Reteograptus eucharis Sala; c, Phyllograptus ilicifolius Hall; d, Diplograptus pristis (Hall) (restaurado por Ruedemann); e, Tetragraptus j ruticosus (Hall); /, Climacograptus bicornis (Hall); g, Didymograptus nitidus (Hall); h, Tetragraptus bigsbyi (Hall); *, Phyllograptus typus Hall; Yo, Holograptus richardsoni (Hall). [ p. 532 ]
Los equinodermos. Una división de los equinodermos, los cistoides, alcanzó su apogeo antes del final del Ordovícico; otra, los crinoideos, se hizo prominente, y otros (asteroides, ofiurianos y equinoides, pág. 945) hicieron su aparición. Los cistoides (a, b y c,Fig. 392), con sus formas irregulares, fueron los más primitivos y dieron paso con el tiempo a los crinoideos más simétricos (Fig. 392, d a k), que pueden compararse con estrellas de mar con la cara hacia arriba y fijadas al fondo marino por un tallo calcáreo unido al centro del dorso. Los crinoideos se parecían tanto a una flor en su forma, que el nombre familiar de «lirio de mar» no resulta inapropiado. Los crinoideos eran excelentes sujetos para la fosilización, salvo que, tras la descomposición de los tejidos, las partes duras que los constituían se desintegraban con facilidad, por lo que los ejemplares perfectos son escasos. Algunas calizas están compuestas principalmente de fragmentos de crinoideos.
La estructura de los cistoides (Fig. 392, a a c) era similar a la de los crinoideos, pero el cuerpo era asimétrico tanto en forma como en la disposición de las placas. Poco se puede decir de su evolución, pues sus formas son tan heterogéneas y sus funciones tan poco conocidas que no está claro qué constituyó el progreso. Los demás equinodermos alcanzaron su desarrollo principal más tarde.
Los celentéreos. Los corales son escasos en la parte baja del sistema y, aunque más abundantes en los estratos superiores, no constituyen un elemento predominante en la fauna. La mayoría pertenecía al tipo más simple, con forma de cuerno (Fig. 393, a), pero también había corales compuestos y coloniales. El desarrollo más importante de los celentéreos fue el surgimiento de los graptolitos (Fig. 394), cuya importante función en la correlación ya se ha mencionado.
Otras formas. Había esponjas presentes, que en ocasiones alcanzaban un tamaño considerable (Fig. 395). El registro de anélidos es más escaso que en el Cámbrico, quizás porque el fondo marino calcáreo del Ordovícico les era menos propicio que las arenas cámbricas. Están representados por madrigueras y dientes (Fig. 396). Probablemente había protozoos, pero sus diminutas y frágiles conchas solo se pueden reconocer con cierta incertidumbre.
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Peces. Los fósiles fragmentarios de peces constituyen la innovación más sorprendente en el registro de la vida marina del período Ordovícico. Estos se han encontrado sólo en unas pocas localidades, especialmente cerca de Canyon City, Colorado, y en las montañas Bighorn de Wyoming.
Fig. 395. — Esponjas del Ordovícico: a, Receptaculites occidentalis Salter; b, Braphiospongia digitata Beecher; c, Archceocyathus minganensis Billings; d, Strotospongia maculosa U. y E.; e, Ischadites, especie indeterminada. Las Receptacidites y las Ischadites se han considerado en ocasiones foraminíferos gigantes.
Vida implícita. Si nos preguntamos qué formas, además de las fosilizadas, son necesarias para completar un conjunto racional de vida, podemos dar una respuesta más breve que en el caso de la vida cámbrica, ya que la fauna del Ordovícico se acercaba más a un conjunto teóricamente completo. Al igual que en el Cámbrico, debe postularse una vasta reserva de vegetación no registrada como fuente de alimento. Para proveer a los organismos que se depredaban mutuamente en sucesión, desde las plantas hasta las formas maestras de los animales depredadores, sin duda existían muchas especies desconocidas. Las investiduras defensivas de las formas inferiores, no explicadas completamente por las especies cámbricas conocidas, se explican ahora con mucha mayor precisión por la prevalencia de cefalópodos y la presencia de peces. Las armaduras de estas formas dominantes podrían haber sido defensivas contra sus propias especies. El hecho de que los tejidos vegetales y animales no estén representados entre los fósiles, salvo en casos excepcionales, probablemente significó que las bacterias implicadas en la descomposición de la materia orgánica eran abundantes.
Fig. 396. — Anélidos del Ordovícico: a, Arabellites cornutus Hinde; b, Glycerites sulcatus Hinde; c, Eunicites gracilis Hinde; d, Arabellites ovalis Hinde; e, Eunicites varians (Grinnell); f, Oenonites rostratus Hinde; g, Ortonia minor. Nicholson, ae son ilustraciones a gran aumento de las mandíbulas de anélidos.
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Desarrollo ecológico, social y mental. Parece claro que la adaptación de las diversas formas de vida entre sí y a su entorno físico había alcanzado un grado de ajuste superior al del Cámbrico, un ajuste no muy inferior al que prevalece actualmente entre los órdenes correspondientes. No es improbable que el desarrollo mental también se acercara bastante al que poseen actualmente los tipos correspondientes. Desde entonces, en muchos casos, se han desarrollado tipos superiores dentro de los mismos órdenes, y probablemente funciones mentales superiores; pero algunas de las formas ordovícicas han sufrido degeneración desde entonces. Los ancestros ordovícicos del percebe, por ejemplo, una forma activa y de libre movimiento, eran sin duda superiores a su descendiente sésil, de mala reputación. La suma total de la adaptación ecológica y del desarrollo social y mental, en promedio, parece haber avanzado con cada era.
El registro de la vida terrestre
Plantas. Hay fuertes razones teóricas para creer que abundaban las plantas terrestres, pero sólo se han encontrado unas pocas reliquias dudosamente interpretadas como plantas terrestres, y éstas revelan muy poco.
Insectos. El vestigio más antiguo conocido de vida insectil es un ala bastante desconocida hallada en las lutitas de graptolitos del Ordovícico Superior de Suecia. Pertenece al orden de los hemípteros (chinches). No se ha conservado suficiente material para demostrar plenamente la naturaleza del insecto, pero la existencia de cualquier insecto volador de este tipo implica la presencia de vegetación y de condiciones atmosféricas propicias para organismos activos que respiran aire.
Sucesión de faunas. Hubo una sucesión de faunas del Ordovícico, algo dispares entre sí, al igual que hubo una sucesión [ p. 535 ] de faunas del Cámbrico. Estas pueden distinguirse, a grandes rasgos, como las faunas del Ordovícico Inferior, Medio y Superior. En algunos lugares, las faunas del Cámbrico Tardío y del Ordovícico Temprano se fusionan sin una definición clara. En general, la fauna del Ordovícico Medio fue más prolífica que la anterior, a juzgar por los fósiles. La fauna del Ordovícico Medio también fue claramente cosmopolita. La fauna del Ordovícico Superior fue similar a su predecesora, de la que descendió, pero la turbidez predominante del fondo de los mares del Ordovícico Tardío parece haber influido en la vida, y las formas de aguas claras fueron menos dominantes.
Las subfaunas sucesivas de este período fueron muy similares en otros continentes y en América. La mayoría de los géneros eran iguales, pero las especies, por regla general, diferían, aunque a menudo guardaban un gran parecido con las especies americanas. En el noroeste de Europa, donde las vías de comunicación migratoria parecen haber sido las más fluidas, prosperaron no pocas especies americanas comunes. En Asia, según la limitada información disponible, las especies eran casi todas diferentes, con la excepción de los graptolitos, de amplia distribución. Las etapas de progreso de las faunas de aguas someras del Viejo y el Nuevo Mundo deben considerarse paralelas, más que idénticas. La evolución en Europa, donde solo se han estudiado bien los detalles, siguió líneas más estrechas que la del interior americano, por la obvia razón de que los mares epicontinentales eran más limitados y estaban más interrumpidos por barreras.
Trabajo cartográfico. Los folios que sirven para el estudio del sistema Cámbrico (pág. 506) también son útiles para el Ordovícico. Sin embargo, en los folios, los sistemas Ordovícico y Silúrico se agrupan en los mapas, bajo el nombre de Silúrico; sin embargo, los textos de los folios posteriores distinguen entre ambos.
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¶ Notas
Existen discordancias locales entre estos sistemas, como en algunas partes de Nueva York, y pueden estar más extendidas de lo que se ha supuesto. ↩︎
Recientemente se ha cuestionado la pertinencia de incluir las capas de Richmond en el Ordovícico. Se ha sugerido que quizás sean equivalentes a las de Medina, y de ser así, pertenecen al sistema subsiguiente. Hartnagle, NY State Mus. Bull. 107, 1907. En Illinois, las capas de edad Richmond son discordantes con el Ordovícico subyacente. Weller, Jour, of Geol., Vol. XV, pág. 519; y Savage, Am. Jour. Geol., Vol. 125, pág. 431, 1908. ↩︎
Algunos sostienen actualmente que al menos una parte de la lutita del río Hudson de la cuenca del Misisipi (Maquoketa de Iowa, Illinois, etc.) es equivalente a los yacimientos de Richmond más al este. Por lo tanto, su clasificación con el Ordovícico es cuestionable. (Véase la nota al pie, pág. 508). ↩︎
Para detalles locales de los Apalaches, véanse los folios del U. 8. Qeol. Surv. En los mapas de los folios, el Ordovícico se clasifica junto con el Silúrico bajo este último nombre. El texto de los folios distingue frecuentemente entre el Silúrico Inferior (Ordovícico) y el Silúrico Superior (Silúrico). ↩︎
Las subdivisiones mencionadas aquí son las de Maynardsvillc, 'IYnn., folio, US Geol. Surv. ↩︎
Véase, por ejemplo, los folios de la ciudad de Nueva York, Holyoke (Massachusetts-Connecticut) y [awley (Massachusetts), US Geol. Surv. Compárese con los folios de (1) los Montes Apalaches, (2) el interior y (3) la parte occidental de los Estados Unidos. ↩︎
Hayes y Ulrich, Columbia (Tennessee), folio, US Geol. Surv.; también Foerste, Geol. Soc. of Am., vol. XI, pág. 604, y vol. XIII, pág. 631; Science, New Ser., vol. X, pág. 488, y 24.º Informe Anual, Departamento de Geología e Historia Natural, Recursos de Indiana, 1899. ↩︎
Branner, Am. Jour. Sci., Vol. IV, 1897, pág. 357. Este artículo muy sugerente tiene relación con muchas cuestiones además del Levantamiento de Ouachita. ↩︎
Orton, 8.º Informe Anual, Inspección Geológica de EE. UU.; Phinney, 11.º Informe Anual; también los informes de la Inspección Geológica Estatal de Ohio e Indiana. ↩︎
Chamberlin, Geol. de Wis., vol. IV, 1879, págs. 365-568; Calvin y Bain, Iowa Geol. Surv., vol. VI, y Grant, Bull. XIV, Wis. Geol. Surv., 1906. ↩︎
Winslow, Missouri Geol. Surv., Vols. VI y VII. ↩︎
Hayes, folio de Columbia (Tennessee), US Geol. Surv. ↩︎
Esta medida está sujeta, sin duda, a las restricciones expuestas en la pág. 461. ↩︎
Geikie, op. cit., págs. 946 y 949. ↩︎
Sistema silúrico de Bohemia. ↩︎
Chamberlin, Proc. Am. Phil. Soc, Vol. XLV, 1906, págs. 1-11. ↩︎
Chamberlin y Salisbury, Historia de la Tierra, vol. III, págs. 437-445 ↩︎
Mares y barreras paleozoicas; EO Ulrich y Charles Sehuchert; Rept. Paleontólogo del estado de Nueva York, 1901, págs. 633-668. ↩︎
No existe un consenso universal sobre si todos los graptolitos eran formas flotantes en sus etapas iniciales, pero parece haber pocas dudas de que generalmente lo eran al menos en sus etapas jóvenes. ↩︎