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La distribución del sistema del Mioceno (Fig. 541) muestra que la geografía del continente norteamericano fue muy similar durante el Mioceno y el Eoceno, pues el mar apenas cubría estrechos límites de la tierra actual. El ligero surgimiento de las fronteras costeras después del Eoceno (o principios del Oligoceno) fue seguido por una ligera sumersión de las mismas regiones durante el Mioceno. En el interior occidental, continuó la agradación terrestre generalizada de todas las fases, pero los sitios de sedimentación principal difirieron ligeramente de los del período anterior.
La costa atlántica. En su distribución superficial, el Mioceno mantiene la misma relación con el Eoceno que este con el Cretácico, aunque a veces se superpone con el Eoceno, ocultándolo por completo. Generalmente, existe una ligera discordancia entre el Mioceno y el Eoceno (u Oligoceno). Al igual que las demás formaciones de la llanura costera, los estratos miocenos se inclinan hacia el mar y quedan ocultos por estratos más recientes a cierta distancia de la línea costera actual. Las relaciones generales se indican en la Fig. 499. El sistema se extendía originalmente tierra adentro mucho más allá de su límite actual, como lo demuestran numerosos valores atípicos.
El Mioceno de la costa atlántica se compone principalmente de arena no consolidada, arcilla y marga de conchas. En algunos lugares, se encuentran tierras de diatomeas en capas de tal espesor (9 o 12 metros) que resultan valiosas comercialmente. En Nueva Jersey,[2] el Mioceno alcanza un espesor de 213 metros, en Maryland,[3] unos 121 metros, y en Carolina del Norte es aún más delgado.
Fig. 541. — Mapa que muestra la distribución de las formaciones del Mioceno en América. Convenciones iguales a las de los mapas anteriores.
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El Mioceno de la costa atlántica se conoce generalmente como la formación Chesapeake. Anteriormente se consideraba el Mioceno Superior, mientras que el Mioceno Inferior se clasifica ahora como Oligoceno. Se ha interpretado que la fauna de la serie Chesapeake indica un clima algo más frío que el anterior.
La costa del Golfo. El Mioceno de la costa del Golfo mantiene las mismas relaciones generales con formaciones más antiguas que el del Atlántico, excepto que no se sabe que sea tan generalmente discordante en los estratos inferiores. Excluyendo los estratos clasificados como Oligocenos, el Mioceno de esta región tiene un espesor escaso. En Florida, la caliza del Mioceno se ha transformado localmente en fosfato de cal.[4] La alteración parece haberse efectuado a través de materia orgánica, especialmente los excrementos animales acumulados alrededor de las colonias de aves, focas y quizás otras. La materia orgánica proporcionó el ácido fosfórico, que, transportado en solución, transformó el carbonato de cal en fosfato. El fosfato se ha utilizado ampliamente como fertilizante para suelos. El Mioceno está representado en Alabama y etapas adyacentes (la formación Pascagoula) y en Texas (estratos Oakville), donde están presentes tanto fases marinas como no marinas. Gran parte del petróleo de Texas y Luisiana (Beaumont, Sour Lake, Saratoga, Jennings, etc.) proviene de piedra caliza dolomizada que recubre arcillas del Eoceno (u Oligoceno), y probablemente es del Mioceno.[5]
La costa del Pacífico.[6] Al comienzo del período, el mar invadió la costa del Pacífico, cubriendo áreas considerables que durante el Oligoceno eran tierra firme. Inundó la parte sur del valle central de California a principios del período, y posteriormente también la parte norte. Aproximadamente al comienzo del período, las fallas parecen haber afectado a partes considerables de California, y algunos de los planos de movimiento de esa época han servido como planos de movimiento hasta la actualidad. Esta fue la época del [ p. 808 ] primer movimiento definitivamente reconocido a lo largo de la gran falla sísmica de California. Si bien la subsidencia era la norma en el centro y sur de California, los bloques de falla locales parecen haber tenido una elevación notable.
La historia del Mioceno de la costa del Pacífico se divide en dos épocas algo distintas, la anterior y la posterior, estando marcada la separación por el diastrofismo y el vulcanismo.
La formación más baja (Vaqueros) del Mioceno temprano en el sur de California es mayormente clástica, pero los estratos posteriores (Monterey) contienen una gran cantidad de material diatomáceo, y estos estratos son una fuente importante de petróleo.[7] La cantidad de material silíceo atribuido a las diatomeas es prodigiosa, y solo parece creíble cuando se recuerda la extraordinaria tasa de reproducción de las diatomeas. Se ha estimado que un millón de individuos podrían provenir de una sola en el transcurso de un mes. Si este es el caso, quizás no sea extraño que grandes cantidades de material silíceo se acumularan en lugares donde las condiciones eran favorables para las diatomeas. La ceniza volcánica también es un componente del Mioceno Inferior. Como se indicó anteriormente, el Mioceno es generalmente discordante con el Eoceno o con información antigua.
Tras el Mioceno temprano, las erupciones ígneas fueron extensas en el este de Washington, Oregón y la cordillera costera de California. Al sur de San Francisco, esta fue la época de las últimas erupciones importantes en la cordillera costera, aunque el vulcanismo continuó en Oregón y Washington, y quizás en cierta medida en el norte de California. Las erupciones ígneas acompañaron el diastrofismo del Mioceno medio mencionado anteriormente, que consistió en el reajuste de bloques de fallas y pliegues en toda la región costera del Pacífico. Este reajuste llegó a tal punto que incluso se desarrollaron altas montañas localmente, como lo demuestra la tosquedad de los sedimentos que le siguieron.
Tras el diastrofismo mencionado, la extensión de la tierra sobre las tierras actuales de la costa del Pacífico fue mayor que en cualquier otro momento desde el Eoceno. No fue hasta entonces que la parte norte del valle central de California (valle de Sacramento) quedó sumergida. Por lo tanto, los estratos del Mioceno Superior están más extendidos que los del Mioceno Inferior. Si bien predominan los sedimentos clásticos, aún se observan tierras de diatomeas.
Fig. 542. — Mapa que muestra la supuesta distribución de tierra y agua en la costa del Pacífico de Estados Unidos durante el Mioceno temprano (Ralph Arnold). Fig. 543. — Mapa que muestra la supuesta distribución de tierra y agua en la costa del Pacífico de Estados Unidos durante el Mioceno tardío (Ralph Arnold).
La parte marina del sistema del Mioceno alcanza espesores muy notables, teniendo el Mioceno Inferior un espesor máximo de unos 8.000 pies (Vaqueros 3.000, Monterey 5.000) y el Mioceno Superior apenas menos.
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Al final del Mioceno, la penillanura de las montañas Klamath y Sierra Nevada parece haberse completado. Gran parte del material erosionado de estas montañas se había depositado en el valle central del norte de California, lo que dio origen a los gruesos estratos miocenos de dicho valle.
En el oeste de Oregón, capas del Mioceno (Imperio) de unos cientos de pies de espesor, que contienen cenizas volcánicas, descansan discordantemente sobre el Eoceno deformado y erosionado.[8] En Columbia Británica, hay rocas elásticas y volcánicas referidas a este período.
Fig. 544. — Capas retorcidas de lutita de Monterey. Desembocadura del arroyo Vaquero. California (Lippincott, US Geol. Surv.)
El Mioceno de la costa occidental no presenta la estructura simple de las capas correspondientes a lo largo de las costas del Atlántico y del Golfo. Los estratos se han deformado hasta formar ángulos pronunciados (Fig. 544) en muchos lugares, y localmente (cordillera del Monte Diablo), se han plegado y los pliegues se han invertido, de modo que las series Chico (p. 752) y Tejón (p. 781) se superponen al Mioceno.[9] Las capas del Mioceno [ p. 811 ] se encuentran en algunas partes de la Cordillera Costera[10] de California hasta elevaciones de 767 metros.
Depósitos no marinos. El mar no parece haberse extendido por la parte norte del valle central de California, pero sí por la sur. En el norte se encontraron depósitos de origen estuarino, lacustre y probablemente sub-aéreo (formación Ione), contemporáneos a los lechos marinos más al sur. Consisten en los tipos comunes de sedimentos clásticos, con algo de carbón, hierro, etc.
A lo largo del lado este del valle central de California, gravas auríferas,[11] arrastradas por arroyos de las Sierras, se depositaban en los cursos inferiores de los valles durante al menos una parte del período. Estas gravas parecen haberse depositado sobre una superficie de ligero relieve, interpretada como una penillanura.[12] La inclinación de esta llanura hacia finales del Mioceno parece haber acelerado las partes altas de los arroyos y provocado que depositaran grava en sus partes inferiores. Se cree que las montañas de la Sierra estaban al menos 1200 metros más bajas que ahora cuando se depositaron estas gravas. Se han reportado reliquias humanas en algunas de las gravas de California, que se cree que son del Mioceno,[13] pero parece haber razones de peso para dudar de su autenticidad.
Fig. 545. — Sección que muestra la estructura y las relaciones del sistema miocénico en la región de San Luis Obispo, en el sur de California. J si, Formación San Luis, Jurásico; Nm, Lutita Monterey, Mioceno; Nrt, Toba riolítica; Np, Formación Pismo, Mioceno (?); Npr, Formación Paso Robles, Plioceno; Pal, Aluvión reciente, etc.
Fig. 546. — Sección columnar que muestra la sucesión de formaciones en el centro de Washington. (GO Smith, US Geol. Surv.)
Los estratos no marinos del Mioceno están bastante extendidos en el sur de California y Oregón, alcanzando grandes espesores (1214 metros, King) en algunos puntos cercanos al paralelo 40. En general, están compuestos de areniscas, conglomerados, detritos volcánicos, tierras infusorias y calizas de agua dulce. Otras zonas de sedimentación, algunas de ellas lagos, existieron durante el Mioceno en Nevada (formación Esmeralda) y Montana (formación Bozeman).
Más al este, en la parte occidental de las Grandes Llanuras, la sedimentación de los lechos del Río Blanco pudo haber continuado la niebla un tiempo después del inicio del Mioceno, como lo indica la fauna de los lechos superiores. A finales del Mioceno, la agradación parece haberse renovado en la misma área general, y la formación Loup Fork, delgada pero extensa, se extendió sobre grandes áreas, desde Dakota del Sur hasta México. Las fases lacustres de esta formación son probablemente menos extensas que las subaéreas.[14] Al norte, los lechos de Loup Fork son a menudo discordantes con los lechos del Río Blanco y, al igual que estos últimos, han dado lugar a una topografía de “tierra mala”. Se conocen depósitos lacustres y otros depósitos terrestres, principalmente de material volcánico, al norte de los Estados Unidos, especialmente en esa parte de la Columbia Británica[15] entre las cordilleras Coast y Gold. Se conocen depósitos del Mioceno en Alaska, pero la erosión, en lugar de la sedimentación, fue el proceso dominante allí, hasta donde muestran los datos actuales.
Actividad ígnea durante el Mioceno. La extensa actividad ígnea que comenzó al final del Cretácico continuó, y quizás alcanzó su clímax durante el Mioceno. Los materiales ígneos abundan en las formaciones sedimentarias del sistema [ p. 813 ] a lo largo del oeste, y la actividad ígnea afectó a casi todos los estados al oeste de las Montañas Rocosas. Las erupciones se originaron tanto en fisuras como en volcanes. Entre los centros de actividad más destacados se encuentran la cuenca del río Columbia[16] y el Parque Nacional de Yellowstone[17]. Localmente, los bosques fueron sepultados por la eyección volcánica, y en situaciones favorables sus troncos se petrificaron (Fig. 548). Grandes áreas de los lechos sedimentarios de este período están ocultas por las lavas, pero las extrusiones no se limitaron en absoluto a las zonas de sedimentación en curso. Las lavas de al menos una parte considerable de 200.000 o 300.000 millas cuadradas de territorio cubierto de lava en el oeste de Estados Unidos surgieron durante el Mioceno, o durante la deformación de la corteza que lo concluyó.
Figura. 547. — El juzgado y la cárcel se estrellan. Las mesetas de la Formación Arikaree (Mioceno) del oeste de Nebraska. (Darton, US Geol. Surv.)
Los volcanes estaban activos en la región antillana de América Central y las Indias Occidentales, y en el sistema andino de América del Sur, así como en América del Norte.
Fin del Mioceno. Durante el Mioceno, parece que se produjeron deformaciones lentas de la superficie en toda la región cordillerana, acompañadas de fallamiento y vulcanismo, y [ p. 814 ] localmente, por pronunciados movimientos orogénicos.[18] Sin embargo, hacia el final del período, los movimientos fueron más generales. Pronunciados movimientos deformativos afectaron las regiones costeras de Oregón[19] y el norte de California, inclinando y plegando las formaciones miocenas y más antiguas. El principal plegamiento de las actuales cordilleras costeras de ambos estados se ha asignado a este período[20], pero ahora parece que algunas de las deformaciones, hasta ahora referidas al final del Mioceno, tuvieron lugar después del Mioceno temprano (p. 808). Las montañas Cascade de Washington estaban en proceso de crecimiento en ese momento.[21]
Fig. 548. — Troncos de árboles petrificados, Parque Nacional de Yellowstone. (Iddings, US Geol. Surv.)
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Movimientos similares parecen haberse extendido al este de la costa, lo que provocó, en algunos lugares, la deformación de estratos que hasta entonces eran horizontales, pero con mayor frecuencia afectó a formaciones y áreas que habían sufrido deformación anteriormente. En el norte de California, la deformación fue tal que acentuó el valle central del estado, aunque elevó su parte norte. La deformación y el fallamiento también parecen haber sido generalizados y pronunciados en la región de la Gran Cuenca y en otros lugares.
La última parte del período fue quizás la época en que se iniciaron las mayores características del relieve del accidentado oeste, tal como existen ahora. Las grandes características del relieve de épocas anteriores parecen haber perdido su grandeza antes del final del Mioceno (p. 810). Tras los movimientos del Mioceno tardío, es probable que la parte occidental del continente tuviera una topografía comparable, en su relieve, a la actual, aunque de ninguna manera en correspondencia con ella. Los detalles, e incluso muchos de los rasgos más grandes, de la topografía actual son de origen aún posterior. Los cambios posteriores han sido el resultado de (1) deformación, en gran parte sin plegamiento notable, (2) fallamiento, (3) la extrusión de lava, y (4) extensa degradación y agradación, por agua corriente, por hielo y por viento.
En la parte oriental del continente, los cambios geográficos fueron menos considerables, aunque parecen haber surgido las regiones del Atlántico y del Golfo, trasladando la línea costera a una posición similar a la que tiene hoy.
Extranjero
Europa. Las relaciones entre el mar y la tierra se mantuvieron prácticamente iguales a las del Terciario temprano, aunque la extensión del mar estaba algo restringida [ p. 816 ] en el norte de Europa y se extendía hacia el sur del continente. Las formaciones no marinas tienen una gran presencia en este sistema, como en la mayoría de los demás sistemas pospaleozoicos. Algunas de estas formaciones son de origen salobre y otras de agua dulce. Los lechos marinos se encuentran principalmente a lo largo de las costas atlánticas y mediterráneas. El Mioceno marino de Alemania, Holanda y Bélgica está en gran parte sepultado bajo la deriva glacial, y las partes expuestas del sistema son principalmente de origen no marino. Incluyen carbón y toba, además de los sedimentos clásticos más comunes. A lo largo de la base norte de los Alpes (Rigi) se encuentran conglomerados gruesos (3.900-5.900 pies) del Mioceno temprano y medio, que cuentan algo del relieve de la región alpina en esa época.
Desde el mar epicontinental poco profundo que cubría parte de Bélgica y Francia, pudo haber existido una conexión marítima a través del Garona con el Mediterráneo a lo largo de la base norte de los Pirineos. Se cree que el estrecho de Gibraltar se cerró y que el sur de España se unió a África; pero quizás existían estrechos a través de España, al igual que a través del sur de Francia, que conectaban el Atlántico con el mar del Sur.
El sur de Europa parece haber sido un extenso archipiélago, compuesto por la meseta española, partes de los Pirineos, los Alpes y los Cárpatos, y porciones de tierras adyacentes, que eran islas. El mar del sur de Europa se expandió hacia el este mucho más allá de los límites del Mediterráneo actual. A finales de este período, se produjo una notable retirada del mar de la tierra.
Las formaciones del Mioceno incluyen todos los tipos de rocas sedimentarias comunes en depósitos marinos y no marinos, incluyendo una importante cantidad de caliza de origen dulceacuícola, formada en parte por secreciones de algas. El sistema está muy desarrollado en Italia, donde se dice que alcanza un espesor de casi 1800 metros.
A pesar de la amplia influencia del mar del sur de Europa, las formaciones del Mioceno no aparecen en la superficie con tanta frecuencia, aunque sí se encuentran en todos los países ribereños del Mediterráneo, tanto en Europa como en África. En la mayoría de estos países, las formaciones inferiores son de origen marino, y las superiores, de origen salobre o dulce. Se encuentran en Siria, pero no en Arabia ni Persia, [ p. 817 ], lo que demuestra que la conexión anterior entre las regiones del Mediterráneo y el océano Índico había llegado a su fin.
Fin del Mioceno en Europa. En Europa, al igual que en América, se produjeron perturbaciones considerables en la última parte del período y al final del mismo. Antes de su fin, los Alpes experimentaron un período de crecimiento, generalmente ubicado al final del Mioceno Inferior. Los Apeninos y otras montañas del sur de Europa también se encontraban en proceso de desarrollo durante el Mioceno tardío. En el Cáucaso, los estratos miocenos se encuentran hasta alturas de 2000 metros. Se observará, por lo tanto, que movimientos deformativos, que afectaron a los grandes sistemas montañosos del continente, se produjeron en el sur de Europa durante la última parte del Mioceno. Al igual que en América, movimientos generalizados, sin ser notablemente deformativos, acompañaron el crecimiento de las montañas, lo que resultó en una gran restricción del mar que se había extendido por el sur de Europa, aunque no se redujo a su tamaño actual. La actividad ígnea parece haber acompañado los movimientos de la época, pero no a una escala tan grande como en Norteamérica.
Otros continentes. El Mioceno de Asia no se ha separado en general de las demás formaciones terciarias, pero se sabe que está ampliamente distribuido en la parte sur del continente.[22] En Japón[23] y algunas otras partes del noreste de Asia, el Terciario (¿Mioceno?) contiene vetas de petróleo y metalíferos. En Java se encuentra una rica fauna miocena, tanto marina como terrestre.
En África, se encuentran formaciones miocenas en Argelia y el Bajo Egipto. Australia y Nueva Zelanda son ricas en estratos miocenos, algunos marinos y otros terrestres. Las rocas ígneas se asocian con las sedimentarias. Los estratos se encuentran hasta alturas de 1200 metros, lo que proporciona indicios del alcance de la deformación cortical postmiocena en esta zona.
En Sudamérica, los estratos del Mioceno probablemente se encuentran en la costa occidental y se sabe que tienen un amplio desarrollo en las llanuras orientales de la parte sur del continente,[24] donde la distinción entre el Oligoceno Superior y el Mioceno no es nítida. La [ p. 818 ] parte inferior de la serie Oligoceno-Mioceno (estratos patagónicos) es marina, mientras que la parte superior (Santa Cruz) es de agua dulce. Las faunas terrestres de esta región son sorprendentemente similares a las faunas del Mioceno y posteriores de Australia y Nueva Zelanda. Esta relación ha generado especulaciones sobre la existencia de un continente antártico que conecta estas regiones.
Latitudes y clima árticos. Los estratos miocenos están distribuidos de forma relativamente amplia en las regiones árticas y parecen ser principalmente de origen terrestre, con flora fósil que indica un clima templado cálido. Cuarenta y seis de las 137 especies de plantas halladas en el norte de Groenlandia[25] (lat. 70° e inferior), incluyendo especies de sequoia y magnolia, también se encuentran en Europa central, y la flora de Spitzbergen y la Tierra de Grinnell no era menos exuberante.
Curiosamente, las plantas del Mioceno de Alaska, Kamschatka y Japón indican un clima más frío que el de las latitudes más altas. Parece probable que esta aparente discrepancia se deba a una correlación imperfecta, ya que los fósiles que indican estas condiciones discordantes no son contemporáneos. La fauna de Nueva Zelanda se distingue por el gran tamaño de algunas de sus conchas de moluscos. Tanto la flora como la fauna tienen un aspecto tropical, habiéndose encontrado el fruto de la palmera hasta los 45° de latitud sur.
¶ La vida en el Mioceno
Las plantas terrestres
La flora de latitudes medias del Mioceno registra la desaparición gradual de las especies subtropicales y el aumento de los árboles caducifolios. Esto es particularmente cierto en Norteamérica, donde la flora llegó a asemejarse a la actual en latitudes algo más bajas, y es, de hecho, su predecesora. Una característica importante en Norteamérica fue el aumento de las gramíneas, con su correspondiente efecto sobre los mamíferos.
Tal vez no sea seguro decir hasta qué punto el desplazamiento gradual hacia el sur de las formas que ahora se consideran tropicales o subtropicales, y hasta qué punto la concentración en el norte de las formas que ahora caracterizan a esas últimas, fueron el resultado de una segregación natural de las formas previamente mezcladas, y hasta qué punto el resultado de cambios de clima; generalmente se ha atribuido a estos últimos.
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Los animales terrestres
La fauna primitiva. La fauna terrestre del Mioceno temprano (época de John Day[26]) de Norteamérica era muy distinta de la del Mioceno tardío (época de Loup Fork). Esta última se asemejaba a la fauna del Oligoceno (Río Blanco) en general, pero la mayoría de los géneros de mamíferos y casi todas las especies eran nuevas y más modernas. Los carnívoros primitivos fueron reemplazados por carnívoros auténticos, principalmente de las familias de los felinos y los perros. Varias ramas de los perisodáctilos habían desaparecido, reduciéndose esencialmente a sus tres linajes persistentes, ejemplificados por el caballo, el tapir y el rinoceronte de tierras bajas. Esta rama también se había desarrollado en linajes modernos. Los roedores eran abundantes, incluyendo ardillas, castores, tuzas, conejos, etc.
Fig. 549. — Un mastodonte del Mioceno, Tetrabelodon angustidens Cuvier. (Restauración de Gaudry).
La fauna posterior. Elefantes. Una notable adición a la fauna mamífera de Norteamérica a finales del Mioceno fueron los proboscidios. Los proboscidios primitivos vivieron en Egipto al menos desde el Eoceno Medio, y en Europa a principios del Mioceno. Los elefantes llegaron a Norteamérica a finales del Mioceno y a Sudamérica en el Plioceno.
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Rumiantes. Mucho más importante fue la inmigración de los rumiantes modernos. Ciertas ramas de los rumiantes habían sido representadas previamente, pero el gran grupo de rumiantes que posteriormente formó una parte tan importante de la fauna no parece haber descendido de las formas primitivas norteamericanas, sino haber inmigrado desde Eurasia. Se registran por primera vez en Loup Fork antes de [año faltante]. Los primeros inmigrantes pertenecían a las familias de los ciervos y los bueyes. Los primeros ciervos conocidos (excluyendo a Protoceras) eran de Europa. Carecían de cuernos, al igual que sus parientes supervivientes en Asia. A mediados del Mioceno, algunos machos habían adquirido pequeñas astas caducas de dos puntas, fijadas en largos pedículos óseos. Hacia el final del período, se añadieron tres o cuatro puntas, y en el Plioceno las astas se ramificaron de diversas maneras y los pedículos se acortaron hasta ser insignificantes, como en la mayoría de los ciervos actuales. Esta evolución histórica de las astas se reproduce en la historia individual del ciervo macho moderno. Nacido sin cuernos, adquiere con los años sucesivos las astas simples, bifurcadas y, cada vez más complejas, ramificadas, que marcan la historia de la raza. Fue en la etapa de bifurcación que el ciervo apareció en América, con astas simples y pequeñas, pero variables. Los esqueletos implican ligereza y velocidad, pero no en el mismo grado que posteriormente.
Existe cierta duda sobre la etapa precisa a la que deben asignarse los restos de bisonte hallados en Nebraska y Kansas. Generalmente se los ha referido al Plioceno Inferior; pero Matthew los asigna al Mioceno Superior y Williston al Pleistoceno Inferior.[27] Los bisontes más antiguos conocidos en el continente euroasiático se han encontrado en la formación Siwalik de la India, considerada del Plioceno Inferior.
Los géneros más primitivos de camellos habían desaparecido, pero se han identificado 15 especies de tipo más moderno en la Formación Fork. La familia parece haber permanecido confinada a Norteamérica.
La evolución del caballo. El Mioceno fue una época crucial para la evolución del caballo; Anchippus, Protohippus, Pliohippus (Merychippus), Hipparion y otros géneros prosperaron y se expandieron hasta formar cuarenta o más especies. Aún poseían tres dedos, pero [ p. 821 ] los dos dedos laterales eran diminutos y no solían tocar el suelo, mientras que el central estaba reforzado y soportaba todo el peso. Un amplio conjunto de características estructurales se modificaba simultáneamente con los pies, para adaptar el caballo en evolución a las llanuras secas y a la alimentación herbácea (Fig. 551). La eliminación de los dedos laterales, el alargamiento de las extremidades, el cambio de las articulaciones al tipo “polea”, la concentración de los músculos de las extremidades cerca del cuerpo para reducir el peso de las partes más movidas y la consolidación de los huesos de las piernas fueron modificaciones en beneficio de la velocidad y la fuerza. Un alargamiento de la cabeza y el cuello fue necesario para alcanzar el suelo. Los dientes frontales se redujeron a formas cortantes, similares a las de los roedores, mientras que los molares desarrollaron una distribución tortuosa del esmalte, tan flanqueada por dentina y cemento que las diferencias de desgaste dieron lugar a crestas de esmalte aptas para el triturado, protegidas contra la rotura por la dentina y el cemento de soporte a ambos lados. Los dientes también se alargaron gradualmente para compensar el gran desgaste causado por las hierbas secas y silíceas.[28] Es probable que sea tan seguro inferir el desarrollo de llanuras secas y herbáceas a partir de esta evolución del caballo, como inferir las condiciones climáticas y topográficas a partir de las plantas y otras adaptaciones orgánicas.
Fig. 550. — Un camello del Mioceno americano, Oxydactylus longipes Peterson, de los yacimientos de Loup Fork, Nebraska. (Peterson).
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Fig. 551. — La evolución del caballo. (Según William D. Matthews, Am. Mus. Jour.)
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Tapires y rinocerontes. Los tapires tenían una escasa representación, pero los rinocerontes, aunque las ramas corredoras y nadadoras habían desaparecido, eran prominentes. Las especies americanas seguían siendo mayoritariamente ascórneas (Aceratherium), aunque aparecieron leves indicios de cuernos en un género (Diceratherium). Durante este período, aparecieron especies bicornes en Europa.
Carnívoros. Los carnívoros eran abundantes y habían adoptado formas que, con cierta incertidumbre, se referían a los géneros actuales Canis, Felis, Mustela y Putorius. La familia de los cánidos abarcaba numerosos lobos y zorros; la familia de los felinos, animales parecidos a las panteras y felinos dientes de sable; los Mustelidae, formas parecidas a las comadrejas y las nutrias, y un mapache ancestral. Los géneros de la época de Loup Fork eran casi todos diferentes de los de la época de John Day, lo que indica una rápida evolución. Otras familias de carnívoros existentes vivían en Europa.
Otros órdenes. Los roedores eran abundantes, pero ni insectívoros ni primates se encuentran entre los fósiles norteamericanos. El desarrollo de las llanuras, que favoreció a los caballos, ciervos y ganado vacuno, fue obviamente desfavorable para los lemuroides.
Primates. En el Viejo Mundo, aparecieron los verdaderos simios. Un tipo era una forma annectante bastante grande, que combinaba algunas características de simios y monos; otro era un tipo generalizado emparentado con el chimpancé y el gorila, y aproximadamente tan grande como el primero. Algunos paleontólogos opinan que la rama ancestral de los homínidos debió divergir de sus parientes al menos en una época tan temprana; pero sobre el origen de los homínidos, el registro no arroja luz directa.
Los vertebrados inferiores. Se ha registrado poca relevancia en relación con los vertebrados inferiores. No se sabe mucho de las aves americanas del Mioceno, pero su avance en etapas posteriores implica que continuaron su evolución con una rapidez medible, una conclusión respaldada [ p. 824 ] por la evidencia europea. Los reptiles, en general, habían adoptado formas modernas, y estaban representados por tortugas, serpientes y cocodrilos. Los anfibios volvieron a cobrar protagonismo en la forma de una gran salamandra, cuyos restos, hallados en Oeningen, Suiza, alcanzaron anteriormente una fama indigna debido a la falsa identificación con un esqueleto humano y al uso del pretencioso nombre Homo diluvii testis.
Resumen. Una visión general de la fauna terrestre del Mioceno americano muestra que el gran orden de los ungulados tuvo precedencia en la evolución, y que tanto las ramas de dedos pares como impares participaron activamente. Muy de cerca, y dependiendo de ellas para las condiciones de su evolución, se encontraban los carnívoros. Los roedores ocuparon una posición intermedia, y los insectívoros y lemuroides experimentaron un notable declive.
El registro europeo presenta una interpretación general similar, con los ungulados a la cabeza de forma algo menos pronunciada, los carnívoros con un mayor despliegue y la proboscidia como factor destacado. La importante evolución de los primates superiores parece haberse limitado al Viejo Mundo.
La vida marina
Provincialismo dominante. El pronunciado provincialismo que se había inaugurado en el Oligoceno continuó durante el resto del Cenozoico. Hubo cierta mejora durante el Mioceno, pero no fue pronunciada. No fue posible un alivio esencial mientras los mares poco profundos permanecieran como meras extensiones limítrofes, como en Norteamérica, o simples bahías y estrechos, como en Europa. 1 Las estrechas extensiones fronterizas que eran geográficamente continuas muestran signos de haber sido divididas en secciones biológicas por barreras interrumpidas. Dichas barreras quizás habían estado operativas en ciertos períodos anteriores, pero su influencia allí no está tan bien documentada. Al ser extensa la superficie terrestre, los grandes ríos llegaban a la costa aquí y allá, vertiendo grandes volúmenes de aguas dulces y fangosas sobre la franja costera, sin duda formando barreras para algunas especies, aunque probablemente no para todas. Las deformaciones de la corteza probablemente proyectaron penínsulas y dorsales submarinas sobre la plataforma continental, y quizás a través de ella. Estos no solo eran aguiluchos en sí mismos, sino que también influyeron en la dirección de las corrientes costeras. Al parecer, se habían desarrollado diferencias climáticas en distintas latitudes, y las corrientes frías y cálidas eran probablemente más pronunciadas que en épocas anteriores, y sus cambios tuvieron efectos aún más graves sobre la fauna. Asimismo, las temperaturas más bajas en las franjas costeras septentrionales del Atlántico y el Pacífico impidieron que sirvieran durante más tiempo como rutas migratorias para las especies de aguas cálidas, lo que tendió a intensificar aún más el carácter provincial de la fauna de aguas someras.
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Figura. 552. — Pelecípodos del Mioceno; a y b, Área (Scapharca) estaminea Say; c y d, Corbula idonea Conrad; e, Crassatellites marylaridicus (Conrad); /, Phacoides (Pseudomiliha) foremani (Conrad); g, Tellina (Angulus) producida por Conrad; h, Leda concéntrica (Say); yo, Modiolus dalli Glenn; j, Astarte Thomas Conrad; k, Espada recta (Conrad); Yo, Spisula (Hemimactra) marylandica Dall; m, Isocardia markoei Conrad; n, Cardium (Cerastoderma) leptopleurum Conrad; Oh, Pecten (Chlamys) madisonius Di; p, Venus ducatelli Conrad; q, Ostrea carolinensis Conrad. (Supervisión Geológica de Maryland)
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Figura. 553. — Gasterópodos del Mioceno (un escafópodo): a, Turritela variado Conrad; b, Escala sayana Dall; c, Nassa marylandica Martín; d, Barrenador unilineata Conrad; e, Solarium trilineatum Conrad; f Cancillería Suplente Conrad; g, Brotes del árbol de dos ramas Conrad; h, Calliosloma philanthropus (Conrad); yo, Actaion shilohensis Whitfield; j, Oliva literata Lamarck; k, Retusa (Cylichnina) conulus (Deshayes); l, Conus diluvianus Verde; m, Polinices (Neverita) duplica (Decir); n, Fissuridea alticosta (Conrad); o, F. griscomi (Conrad); p, Xenophora conchyliophora (Nacida); q, Crepidula fornicata (Linne); r, Fulgar spiniger (Conrad) var.; s. Ecphora quadricostata (Decir); t, Siphonalia marylandica Martín; u, Ilyanassa (?) (Paranassa) cerdo (Di). Escafópodo: v, Dentalium attenuatum Say. (Supervisión Geológica de Maryland)
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Según Dall, el Mioceno de Chesapeake se inició gracias a un marcado cambio faunístico debido a una corriente fría del norte que expulsó o destruyó la fauna de aguas cálidas de la región, trayendo consigo una fauna de aguas frías. Se produjo un cambio completo de especies, e incluso algunos géneros fueron desplazados. Sin embargo, la fauna conservó un aspecto molusco general. Tanto los bivalvos como los univalvos demostraron una mejor adaptabilidad a las vicisitudes de las zonas costeras que la mayoría de las demás formas, y mantuvieron su dominio, independientemente de si prevalecieron aguas cálidas o frías. Las Figs. 552 y 553 muestran algunos de los tipos característicos. En comparación con el grupo del Eoceno, Fig. 535, las semejanzas serán más notables que las diferencias.
A pesar de las agencias provincializadoras, hubo muchas correspondencias estrechas entre las faunas de los lados occidental y oriental del Atlántico,[29] probablemente debido en parte a la intermigración y en parte a la evolución paralela.
La fauna marina de la costa del Pacífico indica un clima apenas más cálido que el actual, y esta conclusión se ve reforzada por las plantas de la región de Puget Sound, que registran la transición del clima subtropical del Eoceno al clima templado actual. La fauna del Mioceno Superior indica una aproximación aún mayor al clima actual.[30]
¶ Notas
Para un resumen general de la literatura sobre el Mioceno (Mioceno y Plioceno) anterior a 1892, véase Dall y Harris, Bull. 84, US Geol. Surv. La bibliografía hasta 1896 se encuentra en el 18th Ann. Rept., US Geol. Surv., Pt. II (Dall). ↩︎
Informes del geólogo estatal de Nueva Jersey, especialmente el informe de 1892. ↩︎
Clark, Maryland Geol. Surv., Vol. I, y volumen sobre el Mioceno, 1904. ↩︎
Penrose, Bull. 46, US Geol. Surv. ↩︎
Hayes, Bull. 213, US Geol. Surv., pág. 346. ↩︎
Arnold, Ralph, Jour. Geol., Vol. XVII. ↩︎
Eldridge, Bull. 313, US Geol. Surv.; Arnold y Anderson, Bull US Geol. Surv. ↩︎
Folios de Diller, Coos Bay y Port Orford, US Geol. Surv. ↩︎
Turner, La geología del monte Diablo, Bull. Geol. Soc. Am., Vol. ↩︎
Lawson y Palache, Departamento de Geología, Universidad de California, vols. I y II; Ashley, Revista de Geología, vol. III, pág. 434; y Fairbanks, Revista de Geología, vol. VI, pág. 561. ↩︎
Whitney, Las gravas auríferas de la Sierra Nevada de California; Turner, 14.º Informe Anual, US Geol. Surv., 1894; Lindgren, Jour. Geol., vol. IV, 1896, págs. 881-906; Diller, Jour. Geol., vol. II, págs. 32-54. Véanse también los folios del Cinturón de Oro de California, US Geol. Surv. ↩︎
Diller, Día. Geol., Vol. II, págs. 33-54. ↩︎
Whitney, op. cit. ↩︎
Haworth, Universidad. Geol. Supervivencia. de Kansas, vol. II, pág. 281. ↩︎
Dawson, GM, Trad. Sociedad Real de Canadá, 1890. ↩︎
Landes, Wash. Geol. Surv., vol. II, y Smith, GO, folio de Ellensburg, US Geol. Surv. ↩︎
Folios occidentales, US Geol. Surv., en particular el folio del Parque Nacional de Yellowstone. La mayoría de los folios que muestran formaciones neocenas muestran rocas volcánicas de esa época. ↩︎
Ashley, Jour. Geol., Vol. III, pág. 434; Whitney, Geol. de California, I ↩︎
Diller, 17.º aniversario de la publicación, US Geol. Surv. ↩︎
Ashley, op. cit. ↩︎
Willis, Documento profesional 19, US Geol. Surv. ↩︎
Oldham, Geol. de la India. ↩︎
Geología de Japón, Imp. Geol. Surv., 1902. ↩︎
Hatcher, Rocas sedimentarias de la Patagonia austral, Am. Jour, of Science, vol. IX, 1900; y Ortmann, Informes de la expedición a la Patagonia de la Universidad de Princeton, vol. IV, parte II. ↩︎
Heer, Flora Fossilis Arctica, 1868-83, y QJG 8., 1878. Existe alguna duda sobre la edad del Mioceno de estos fósiles. ↩︎
Quizás todos los yacimientos de John Day deberían clasificarse como Oligoceno (p. 781). ↩︎
Bull. Am. Mus. Nat. Hist., XII, 1899, pág. 74. ↩︎
Una excelente y reciente declaración sobre la evolución del caballo, admirablemente ilustrada, la da Matthew, Sup. to Am. Mus. Jour., Vol. III, No. 1, enero de 1903. ↩︎
Md. Geol. Surv., volumen Mioceno, 1904, págs. 151-153. I ↩︎
Arnold, Ralph, Jour. Geol., Vol. XVII. Para fósiles marinos del Mioceno de la costa del Pacífico, véase Dall, artículo profesional 59, US Geol. Surv. ↩︎