| XV. Le Cambrien et la domination des trilobites | Page de titre | XVII. Brachiopodes ou coquillages lampes |
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(Voir pl. 4, 7 et 12)
Historique. — Les trilobites furent parmi les premiers fossiles à attirer l’attention des naturalistes et suscitent depuis longtemps un vif intérêt populaire. C’est Lhywd, conservateur du musée Ashmolean d’Oxford, en Angleterre, qui, en 1698, attira l’attention le premier sur un spécimen entier. Ne sachant comment le classer, il pensa qu’il s’agissait du squelette d’un poisson inconnu, et ces animaux furent longtemps considérés comme des larves de coléoptères, des chenilles, des insectes sans ailes, des fossiles de papillons, voire des mollusques. Le grand naturaliste suédois, Linné, fut le premier à reconnaître correctement leur parenté avec les crustacés, animaux tels que les crevettes, les crabes et les homards. En 1771, le professeur Waleh d’Iéna, en Allemagne, leur attribua le nom générique de Trilobites, terme qui a depuis été élevé au rang de sous-classe, Trilobita, de la classe des crustacés, de l’embranchement des arthropodes, qui comprend une gamme extrêmement variée d’animaux à corps et membres articulés ou segmentés, parmi lesquels les crustacés, les insectes, les scorpions et les araignées. On connaît aujourd’hui plus de deux mille espèces de trilobites.
Définition. — Le mot trilobite signifie « à trois lobes » et fait référence aux trois lobes longitudinaux (l’axe central et les plèvres latérales) visibles sur la face dorsale de la plupart des trilobites (voir Fig., p. 208). Ce sont des animaux sexués. Leur corps est composé de segments, dont beaucoup s’articulent les uns aux autres ; ces segments sont assemblés en trois disjonctions, comme on peut le constater sur tout spécimen entier de la carapace, la partie généralement conservée. La face ventrale, avec ses membres, possède une coquille externe très fine et ne se conserve que dans des conditions exceptionnelles, généralement dans des schistes noirs plus ou moins sulfureux. La carapace est plus épaisse et composée de chitine (comme la corne, les poils, etc.), une substance azotée à laquelle s’ajoutent plus ou moins de sels calcaires. La chitine résiste très bien à l’altération chimique, ce qui explique pourquoi les trilobites sont si souvent conservés à l’état fossile.
Habitudes et habitat. — Les trilobites vivaient exclusivement en milieu marin, principalement dans les eaux peu profondes. [ p. 208 ] Leurs tests, ou coquilles externes, se retrouvent dans tous types de sédiments marins, mais surtout dans les schistes et les calcaires. En général, c’étaient des animaux plutôt lents, flottant aisément, mais nageant probablement par à-coups, et particulièrement en marche arrière, la face ventrale ou dorsale vers le haut. Ils rampaient lentement sur le fond marin grâce à leurs nombreuses pattes robustes. Certains fouissaient le sable pour se nourrir, la tête la première, tandis que d’autres y pénétraient la queue la première et attendaient ainsi, dissimulés, leur proie, pour la poursuivre soudainement à la manière des poissons. D’autres encore se nourrissaient de vase en rampant. [ p. 209 ] Les petites espèces très épineuses passaient probablement leur vie à flotter et à nager dans le plancton, tandis que celles aux grands yeux vivaient sans doute dans les profondeurs obscures des mers, remontant la nuit à la surface pour se nourrir. De nombreux trilobites, et en particulier ceux du Cambrien de la province atlantique, étaient réputés aveugles, dépourvus d’yeux, ou du moins d’yeux sur la face dorsale. Cette cécité les aurait conduits à vivre généralement dans des eaux très profondes, voire abyssales. Cependant, les sédiments dans lesquels on les trouve et les fossiles qui leur sont associés indiquent qu’ils vivaient également dans des mers peu profondes.
La plupart des trilobites pouvaient s’enrouler sur eux-mêmes, à la manière des cloportes, ces animaux qui ne sont pas des insectes mais des crustacés (isopodes), parents éloignés des trilobites. Cet enroulement protégeait les parties les plus molles et délicates de leur face ventrale, présentant ainsi à l’ennemi la carapace dure et épaisse, une armure efficace contre les autres trilobites mais inefficace contre les céphalopodes et les poissons. La capacité de s’enrouler est apparue au Cambrien supérieur, et avec le Champlainien, toutes les formes de vie avaient adopté cette méthode de protection.
En règle générale, les trilobites étaient carnivores et, en tant que nécrophages, ils nettoyaient les fonds marins de leurs proies mortes ; certains étaient omnivores, d’autres probablement exclusivement végétariens, et quelques-uns étaient « mangeurs de vase », leur tube digestif assimilant la matière organique de la vase pour leur subsistance.
Au début du Cambrien, les trilobites dotés de grandes pygidies (ou appendices caudaux) commencèrent à se répandre. Cette taille accrue, obtenue par la consolidation d’un plus grand nombre de segments, serait due, selon certains, à l’utilisation de cette queue hypertrophiée comme organe de nage : en la frappant rapidement vers le bas et vers l’avant, ils se propulsaient vers l’arrière, à l’instar des écrevisses et des homards actuels. L’augmentation maximale de la taille des pygidies et la plus grande abondance des formes qui en étaient dotées furent atteintes au Champlainien. Cette tendance à l’allongement de la queue semble s’être développée un peu avant l’apparition des premiers céphalopodes. Ces animaux se nourrissant probablement de trilobites, on suppose que ces derniers développèrent, pour se défendre, non seulement un mode de nage plus rapide, mais aussi une nage vers l’arrière, un nouveau mode de locomotion venant s’ajouter à leurs nombreuses pattes.
Taille. — À maturité, la taille des trilobites variait considérablement, allant de 9,75 mm à 69,85 mm de longueur, avec une taille moyenne d’environ 38 mm. De nombreuses espèces atteignaient une longueur de 7,5 à 10 cm, voire 15 cm, mais il s’agissait alors de grands individus ; celles dépassant 30 cm étaient des géantes. Les spécimens représentés comme mesurant entre 45 et 70 cm sont, dans la quasi-totalité des cas, des reconstitutions réalisées à partir de grands fragments.
Durée géologique. Les trilobites étaient caractéristiques de l’ère paléozoïque, apparaissant en grande variété au Cambrien inférieur (environ 37 genres et 125 espèces) et dominant [ p. 210 ] les mers du Cambrien (environ 95 à 625 espèces) et du Champlainien (plus de 120 à 1050 espèces). Au Silurien, bien qu’encore communs, les trilobites étaient néanmoins en déclin (35 à 500 espèces), et ce déclin de leur vitalité semble se manifester par de nombreuses formes pittoresques, ornées de protubérances, d’épines et d’exagérations. En règle générale, en évolution, on constate que lorsqu’une espèce organique perd de sa vitalité, elle présente une exagération de ses caractéristiques, comme si des efforts héroïques étaient déployés pour assurer sa survie. La présence d’épines chez les animaux est souvent un signe avant-coureur de la disparition d’une espèce. Au Dévonien, la variété et le nombre de trilobites furent fortement réduits (30 à 120 espèces), à une époque où les anciens trilobites… Les poissons, qui se nourrissaient sans aucun doute de ces crustacés, commencèrent à proliférer dans les mers. Dans les mers du Paléozoïque supérieur, les trilobites étaient des reliques, des animaux ayant survécu à une époque plus propice à leurs besoins, et ils disparurent un à un, jusqu’à ce qu’il n’en reste plus aucun peu avant la fin de l’ère paléozoïque. À leur apogée, ils dominaient la vie marine, étant les principaux carnivores et charognards du Cambrien et du Champlainien. Mais avec l’essor des céphalopodes et des animaux piscivores au Silurien, puis des vrais poissons au Dévonien, leur déclin fut brutalement amorcé par la plus grande intelligence et la vigilance accrue de ces espèces supérieures.
Définition des parties (voir Fig., p. 208). — La carapace des trilobites est divisée transversalement en : (1) une partie céphalique ; (2) une série de segments formant le thorax ; et (3) une pièce caudale ou pygidium, formant l’abdomen. L’axis est la zone des organes vitaux, tandis que les régions pleurales sont des enveloppes protectrices recouvrant les membres ventraux.
Le céphalon, ou tête, est la partie la plus importante de l’animal et, dans la classification du groupe, présente les caractéristiques les plus fiables pour la distinction ordinale et générique. Il est composé d’une glabella médiane et de joues libres externes portant les yeux composés. Chez de nombreuses espèces, les joues libres sont séparées de la glabelle par une suture faciale qui apparaît généralement comme une fine ligne en relief, et chez toutes ces espèces, les trois parties ont tendance à se séparer après la mort, ce qui entraîne la formation de fossiles imparfaits. Chez certains trilobites, les yeux composés sont inconnus, ces espèces étant dites aveugles ; cependant, on observe généralement deux yeux composés plus ou moins grands. Chez la majorité des trilobites, chaque œil composé est recouvert d’une seule cornée et les cristallins individuels sous-jacents peuvent être visibles ou non. Chez d’autres espèces, chaque cristallin possède sa propre cornée. Le nombre de lentilles dans un œil composé peut varier de quatorze à l’incroyable nombre de quinze mille. Imaginez un animal avec trente mille yeux
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Le thorax est constitué d’un nombre variable de segments articulés (aucun chez le trilobite le plus primitif, Naraoia). Ce nombre est constant chez les adultes de chaque espèce, mais variable chez les jeunes de chaque forme et selon les genres. À une exception près, il n’y en a jamais moins de deux, comme chez Agnostus (Pl., p. 201, Fig. 4), ni plus de quarante-quatre. De manière générale, on peut dire que lorsque le thorax comporte de nombreux segments, le pygidium est petit, et inversement, lorsqu’il y en a peu, l’abdomen est volumineux. Il convient de préciser que, pendant la croissance de ces animaux, les nouveaux segments thoraciques ajoutés lors des mues proviennent de la dégradation du pygidium.
Le pygidium, ou abdomen, des trilobites peut être petit ou grand et se compose d’une seule pièce de segments soudés, au nombre de deux à vingt-huit. Généralement, les régions axiale et pleurale sont nettement délimitées et, chez certaines formes, le nombre de segments coalescents est clairement visible.
Chez Neolenus, deux cercopodes s’étendent à partir du pygidium et servaient probablement d’organes sensoriels, à l’instar des antennes (Fig. B, ci-dessus). Ces cercopodes pourraient avoir leur origine dans les pattes rampantes. Bien que les cercopodes ne soient connus que dans [ p. 212 ] de ce genre, il est fort probable que d’autres trilobites à petite queue en possédaient, mais qu’ils aient disparu chez les formes à grande queue lorsque le pygidium est devenu un organe natatoire.
Face ventrale. — Sous la glabelle, articulée à son bord postérieur recourbé et épaissi, se trouve l’hypostome, ou lèvre supérieure, qui recouvre la bouche (Fig. 5, p. 208). De chaque côté de cette plaque se trouve une paire d’antennes, courtes ou longues, organes sensoriels ou tactiles à plusieurs articulations. Tous les appendices sont par paires, et chaque appendice est double, ou biramé, chacune des deux branches étant composée de nombreuses articulations.
La tête possède quatre paires de membres biramés qui servent également à mâcher la nourriture et à la porter à la bouche. À l’arrière de la tête, chaque segment thoracique et abdominal possède sa propre paire de membres biramés. Les deux branches des membres émergent d’une unique articulation basale fixée à des appendices, replis de la carapace dorsale du rachis. La branche inférieure, plus robuste et comportant moins d’articulations, sert à la reptation, tandis que l’autre, plus fine et beaucoup plus articulée, est utilisée pour la nage et est également pourvue de longs appendices filiformes (soies), de délicats tubes dans lesquels le sang circulant extrait de l’eau l’oxygène nécessaire à la survie (Fig. D, p. 208). On connaît aujourd’hui des membres biramés chez douze espèces et neuf genres de trilobites, appartenant à trois ordres et sept familles.
Mue des trilobites. Au cours de leur croissance, les trilobites, comme les crabes, muaient périodiquement de leur carapace chitineuse. Ce processus se répétait de nombreuses fois avant leur maturité et probablement occasionnellement à l’âge adulte. Lors des mues, les animaux grandissaient et leurs caractéristiques détaillées se modifiaient, avec l’apparition de nouveaux segments. Ces nouveaux segments s’ajoutaient juste devant le segment anal, et il arrivait qu’un ou plusieurs segments antérieurs du pygidium se détachent et s’ajoutent au thorax. Au départ, le trilobite était un animal minuscule, apparemment non segmenté, composé uniquement de la tête (Pl., p. 242, Fig. 14, 15) ; puis il se composait de la tête et du pygidium, ce dernier s’enrichissant rapidement de nouveaux segments. Ces stades étaient suivis d’autres mues qui, bien avant la maturité, introduisaient rapidement le nombre complet de segments thoraciques et pygidiaux, selon les caractéristiques de chaque espèce. Les mues ultérieures se contentaient d’agrandir les individus
. Les trilobites sont les crustacés les plus primitifs et l’on suppose généralement qu’ils descendent d’un annélide à plusieurs segments, au Protérozoïque. Cependant, Raymond a récemment émis l’hypothèse que l’ancêtre des trilobites était un animal à corps mou, aplati, flottant et nageant, ressemblant à un ver, composé de quelques segments, probablement doté d’yeux marginaux simples, voire aveugles, avec une bouche située sous le bord antérieur, des organes tactiles à une ou aux deux extrémités, une forme ovale et un tube digestif droit et étroit reliant la bouche antérieure à l’anus terminal.
C’est probablement ce type d’animal qui a donné naissance, au cours du Protérozoïque, aux trilobites, dont sont ensuite issus certains crustacés supérieurs. Nous pouvons donc dire, avec Raymond, que les trilobites ont donné naissance, directement ou indirectement, à tous les autres arthropodes.
Pour une discussion complète de la tendance évolutive chez les Arthropodes, l’étudiant est invité à consulter l’ouvrage de Raymond.
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¶ Lecture des garanties
P. E. Raymond, Les appendices, l’anatomie et les relations des trilobites. Mémoires de l’Académie des arts et des sciences du Connecticut, vol. 7, 19.
C. D. Walcott, Appendices des trilobites. Smithsonian Miscellaneous lectures, vol. 67, 1918, p. 115-217.
C. D. Walcott, Notes sur la structure de Neolenus. Ibid., vol. 67, p. 365-457.
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