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(Voir Pl. 7, 11, 21, 26)
Tous les brachiopodes possèdent deux coquilles. Les formes vivantes sont des animaux grégaires vivant dans les mers et les océans. On connaît plus de 215 espèces vivantes, réparties depuis le littoral jusqu’aux abysses océaniques, à plus de 5 kilomètres de profondeur. Leur plus grande abondance se situe cependant dans les eaux peu profondes, jusqu’à 300 mètres de profondeur, où vivent 80 % des espèces, tandis que 70 % vivent au-dessus de 180 mètres.
Ces animaux à coquille furent d’abord considérés comme appartenant aux mollusques bivalves, qui seraient décrits ultérieurement. Cuvier (1792 et 1802) fut le premier à démontrer l’erreur de cette classification, tout en les classant toujours dans l’embranchement des Mollusques. C’est le Français Dumeril qui, en 1806, leur donna le nom de Brachiopodes, signifiant « à bras et pieds », car il pensait que ces animaux se déplaçaient en rampant grâce à leurs bras. Les mollusques rampent effectivement, mais aucun brachiopode ne le fait, et le nom Brachiopodes perpétue donc une interprétation physiologique erronée. Ce que l’on appelle bras sont en réalité des organes respiratoires, et c’est ce que Dumeril a confondu avec le pied sur lequel les animaux se déplaçaient (voir fig., pp. 216, 217). Les brachiopodes restent fixés à un endroit tout au long de leur vie, seuls les jeunes nouveau-nés étant libres et restant détachés pendant quelques jours, voire, rarement, deux ou trois semaines.
On appelle parfois les brachiopodes des coquilles-lampes car de nombreuses espèces ayant vécu après le Paléozoïque ressemblaient à une lampe romaine miniature. La plupart des coquilles de brachiopodes plus anciennes ne ressemblent cependant en rien à ces lampes.
Structure externe. — Les brachiopodes possèdent deux valves (coquilles) situées sur les faces ventrale (ventre) et dorsale (dos) de l’animal ; on les appelle donc valves dorsale et ventrale (Fig., p. 215). Chez les mollusques bivalves, en revanche, les coquilles sont situées de part et d’autre de l’animal ; on les appelle donc valves droite et gauche. De la valve ventrale des brachiopodes émerge un court, ou chez certaines espèces un très long, corps vermiforme appelé pédoncule (Fig. A., voir ci-dessous). Il s’agit [ p. 215 ] d’une tige charnue qui, dans la grande majorité des cas, ancre l’animal à un support étranger sur le fond marin. Il est exceptionnel que les brachiopodes, à un âge avancé, soient dépourvus de pédoncule ; dans ce cas, la valve ventrale est plus ou moins cimentée à un objet dur ou maintenue en place par un autre mécanisme.
Les coquilles des brachiopodes sont soit phosphatées (phosphate de calcium), soit entièrement calcaires (carbonate de calcium). Les coquilles phosphatées sont généralement fines et dépourvues de dents ventrales, d’alvéoles dentaires dorsales ou de charnières permettant l’articulation des valves (Fig. A, p. 216 ; B et C, p. 217) ; elles sont maintenues ensemble uniquement par des muscles ; ces formes sont dites inarticulées. Tous les brachiopodes à coquille calcaire sont plus ou moins bien articulés et donc articulés. La substance de la coquille est dite impunctée lorsqu’elle ne présente aucune perforation minuscule et ponctuée lorsqu’elle présente des canaux rapprochés dans les valves. Ces structures ne sont pas visibles à l’œil nu, mais à la loupe, les canaux de tout brachiopode ponctué apparaissent clairement.
Caractéristiques internes. — Les coquilles sont sécrétées par la mande, constituée de deux fines membranes non jointes marginalement et ayant la forme de l’intérieur des valves. Elles recouvrent entièrement les parties molles de l’animal, à la manière d’une peau, et leurs surfaces internes sont respiratoires.
À l’intérieur des deux valves, on observe généralement des empreintes musculaires, ou cicatrices, aux points d’insertion des muscles. Ces cicatrices diffèrent entre les faces dorsale [ p. 216 ] et ventrale de la coquille et sont plus ou moins variables au sein de cette classe d’animaux. Seules les plus importantes et les plus grandes méritent d’être mentionnées. Sur la valve ventrale, au niveau de la ligne médiane, se trouvent deux petites cicatrices allongées appelées empreintes des adducteurs (Fig. A et C, p. 217). Celles-ci représentent les points d’insertion des muscles adducteurs, ceux qui, par contraction, ferment la coquille. Les autres extrémités des adducteurs sont visibles dans les quatre cicatrices proéminentes de la valve dorsale (Fig. B, p. 217). De chaque côté des impressions des adducteurs dans la valve ventrale se trouvent deux grandes cicatrices des adducteurs (Fig. A, p. 216 ; C, p. 217) qui ouvrent la coquille et se prolongent vers l’arrière jusqu’à la région postérieure de la valve dorsale, où elles sont attachées à une protubérance appelée processus cardinal (Fig. A et B, p. 217).
Branchies. — À l’intérieur de la cavité palléale antérieure se trouvent deux bras charnus frangés, plus ou moins enroulés en boucle ou en spirale. Ce sont les branchies, ou organes respiratoires, de ces animaux qui leur servent également à se nourrir. Grâce aux mouvements des cirres et de leurs cils (la frange des branchies), ils attirent des courants d’eau dans la coquille, où la nourriture microscopique, principalement des végétaux (algues), est extraite et portée à la bouche. La respiration s’effectue par les filaments des branchies et par les surfaces internes du manteau, qui absorbent l’oxygène libre contenu dans l’eau.
Chez de nombreux brachiopodes, les branchies ne sont pas soutenues par un squelette calcaire interne, mais chez la majorité, elles le sont, et ce squelette est très important pour la classification de ces animaux primitifs (voir fig., pp. 216, 217). Les supports les plus primitifs sont constitués de deux crochets courts en forme de faucille, [ p. 217 ] appelés crura. Lorsque ces crochets sont plus ou moins longs et soudés au milieu, on parle de calleops (fig. B, ci-dessous), les coquilles de ce type étant courantes après… Paléozoïque ; mais lorsqu’ils se courbent vers l’extérieur en spirales, on les appelle spirales, un type que l’on observe principalement au Paléozoïque (Fig. B et C, p. 216).
Occurrence géologique. — Les brachiopodes sont particulièrement caractéristiques du Paléozoïque. En Amérique du Nord, environ 2 500 espèces sont déjà connues, tandis que le nombre de formes fossiles connues de tous les pays et de tous les âges dépasse probablement 7 000. Ils sont apparus sous une certaine forme au Cambrien inférieur, mais c’est au Champlainien qu’ils ont amorcé leur grand déploiement spécifique et générique. La classe a atteint son apogée évolutif au Dévonien, où l’on retrouve 30 % des espèces paléozoïques américaines. S’en est suivi un déclin plus ou moins marqué tout au long du Carbonifère et une disparition quasi totale des populations au Permien.
À la fin du Trias, une nouvelle évolution s’amorce et atteint son apogée au Jurassique suivant. C’est à cette époque que les coquilles connues sous le nom de rhynchonellidés et de térébratulidés sont les plus répandues et constituent les formes caractéristiques du Mésozoïque. Durant toute cette période, les continents américains sont pauvres en brachiopodes, avec probablement moins de 100 espèces recensées, tandis qu’en Europe, les mers en regorgent.
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Les brachiopodes sont particulièrement importants comme fossiles stratigraphiques pour le Paléozoïque et le Mésozoïque. Au Cénozoïque, leur importance est moindre, car ils ne constituaient plus un groupe aussi important, et il est probable qu’à aucun moment de cette ère le nombre d’espèces n’ait été aussi élevé qu’aujourd’hui. En Amérique du Nord, moins de 20 formes cénozoïques ont été découvertes. Les brachiopodes
figurent parmi les groupes animaux les plus longévifs connus, les genres Lingula et Crania ayant persisté malgré tous les changements physiques survenus depuis le Cambrien.
Il a été mentionné précédemment que les brachiopodes sont apparus sous une forme plus ou moins diversifiée au Cambrien inférieur. Avant la fin du Cambrien inférieur, trois des quatre ordres composant cette classe existaient déjà. Cela signifie que les brachiopodes sont apparus au Protérozoïque.
¶ Lectures complémentaires
James Hall et John M. Clarke, Introduction à l’étude des brachiopodes paléozoïques. Paléontologie de New York, vol. 8, 1892-1895.