| XVII. Brachiopodes ou coquillages lampes | Page de titre | XIX. L'époque champlainienne et le règne des animaux invertébrés. |
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(Voir pl. 9, 12, 22, 44)
On parle souvent des mollusques comme d’animaux à coquille, bien que beaucoup d’entre eux soient totalement dépourvus de coquille externe rigide. À l’origine, ils possédaient tous une coquille, mais au cours des ères géologiques, de nombreuses espèces ont abandonné cette armure externe rigide afin de pouvoir se déplacer plus facilement. Les mollusques forment un groupe très diversifié d’animaux à symétrie bilatérale, et on estime qu’il existe actuellement 45 000 espèces vivantes. Les palourdes, les huîtres, les escargots et les nautiles perlés en sont des exemples. C’est dans les mers et les océans que l’on trouve leur plus grande diversité et leur plus grande abondance. Ils sont moins variés et moins communs en eau douce, tandis que seules les espèces d’escargots qui respirent de l’air vivent sur la terre ferme, là où pousse la végétation.
Le terme Mollusque signifie « mou », car leur corps est très mou et dépourvu de squelette interne. Ils vivent dans des coquilles pour se protéger de leurs prédateurs. Leur corps n’est pas segmenté comme celui des vers, et ces animaux sont généralement très lents. Bien qu’ils soient dépourvus de membres pour ramper ou nager, la plupart se déplacent néanmoins grâce à leur pied, une plante rampante située sous l’abdomen. Le corps est généralement recouvert d’un manteau, une fine membrane qui sécrète la coquille lorsqu’elle est présente. À l’intérieur de la cavité palléale se trouvent les branchies, des organes de structure variée qui créent des courants d’eau, d’où sont extraits non seulement l’oxygène nécessaire à la respiration, mais souvent aussi la nourriture indispensable à leur survie. Chez les escargots terrestres, il n’y a pas de branchies ; leur cavité palléale s’est alors adaptée en une sorte de poumon pour la respiration aérienne, puisqu’ils respirent l’air. Chez tous les mollusques, à l’exception des bivalves, la bouche est munie d’un ruban chitineux flexible appelé radula, une sorte de langue, généralement pourvue de nombreuses dents minuscules, pointues et dures, et actionnée par des muscles spécifiques pour broyer les aliments. Les sexes sont séparés ou unis, les individus étant alors hermaphrodites.
Nature de la coquille. — Les coquilles sont généralement constituées de trois couches : une couche externe, très fine, brune [ p. 219 ] et cornée, toujours absente chez les fossiles ; une couche intermédiaire épaisse et calcaire, appelée couche porcelaineuse, la plus souvent conservée dans les roches ; et une couche interne, généralement épaisse, nacrée, souvent détruite dans les fossiles, notamment chez les mollusques du Paléozoïque, car elle est composée d’une forme facilement soluble de carbonate de calcium appelée aragonite.
Classification des Mollusques. La classe la plus primitive de mollusques est celle des Lamellibranches, des bivalves comme les palourdes et les huîtres. Ils sont primitifs, cependant, car ce sont des formes dégénérées : au cours de leur évolution, ils ont perdu leur tête et leurs yeux, étant entièrement enfermés entre deux coquilles massives, ce qui les a rendus plus ou moins sédentaires. Originaires des eaux marines, ils se sont répandus en eau douce, mais aucun n’a réussi à vivre sur la terre ferme.
La souche primordiale à l’origine des mollusques n’a pas encore été découverte au Protérozoïque, mais au Cambrien, les Gastéropodes, ou escargots, sont les mollusques les plus communs. De là, et de l’embryologie des formes actuelles, il est évident que ce groupe, par sa structure, est le plus proche de la souche primordiale des mollusques. Tout au long des ères géologiques, les gastéropodes ont connu une évolution ascendante et sont aujourd’hui plus diversifiés que jamais. Ils comprennent les escargots et les foreurs.
Des gastéropodes sont issus les mollusques les plus évolués, et donc les plus complexes et intelligents : les céphalopodes, tels que le nautile nacré, les ammonites, les calmars et les poissons-diables. Les deux premiers groupes mentionnés possèdent une coquille, toujours richement cloisonnée, tandis que les calmars et les poissons-diables en sont dépourvus, bien qu’ils puissent présenter des vestiges de squelette interne.
Importance de l’évolution des mollusques. — Le vaste règne des mollusques a connu un début prometteur : dotés d’une indépendance corporelle totale, d’une capacité locomotrice complète et d’une excellente capacité d’immersion, tous, à l’exception des céphalopodes, ont sacrifié leur nature originelle pour le confort et le bien-être. Même les céphalopodes, malgré l’indépendance marquée des calmars et des poissons-diables, n’ont donné naissance à aucune lignée supérieure. Les gastéropodes, et en particulier les lamellibranches, sont devenus dépendants du mouvement de l’eau et attendaient que les vagues leur apportent leur nourriture. Bien à l’abri dans leur protection et leur adaptation, ces formes de vie ont proliféré au fil des âges dans une variété indicible, mais aucune d’entre elles ne peut émerger de mieux. Elles ont eu leur chance au tout début de leur ascension, mais cette chance leur a échappé, et pendant des millions d’années, elles n’ont pas progressé. (J.M. Clarke, 1917. Voir aussi son ouvrage Organic Dependence and Disease, 1921.)
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Lamellibranchia ou Bivalves
Le nom Lamellibranchia vient de lamella, qui signifie feuille, et branchia, qui signifie lamelles, et a été choisi car, chez ces mollusques, les lamelles ressemblent à des feuilles. La classe est également largement connue sous le nom de Pelecypoda, qui signifie pied en forme de hache, car le pied évoque souvent la forme d’une hache (Fig. A, ci-dessous, et A, p. 222). Le groupe comprend tous les mollusques acéphales et donc dégénérés. Le corps est généralement comprimé latéralement et toujours recouvert de deux coquilles ou valves, l’une à droite, l’autre à gauche (Fig. A et B, ci-dessous). C’est pourquoi on les appelle souvent bivalves, et ils sont communément connus sous les noms de moules, palourdes, huîtres, coques et coquilles Saint-Jacques. Leur habitat est principalement marin, dans les eaux peu profondes proches des côtes, où leur nourriture, les algues microscopiques, est la plus abondante. Presque toutes les eaux douces abritent cependant des moules, mais aucune n’a réussi à vivre hors de l’eau sur la terre ferme, contrairement aux escargots. La nourriture est filtrée de l’eau par les branchies (en réalité les palpes labiaux), qui sont également les organes respiratoires. Les lamellibranches sont des animaux très lents, dont beaucoup restent enfouis dans la vase et les sédiments marins (Fig. A, p. 222). Les pétoncles ne peuvent nager que légèrement, en claquant leurs valves et en expulsant l’eau alternativement d’un côté puis de l’autre.
Caractéristiques de la coquille. — Les deux coquilles sont jointes sur la face dorsale du corps par une charnière, une zone plus ou moins épaissie munie de dents et d’alvéoles, permettant aux valves de coulisser l’une sur l’autre (Fig. B et C, p. 222). À l’extérieur ou à l’intérieur de la partie épaissie de la coquille, au niveau de la charnière, se trouve un ligament élastique attaché aux deux valves, qui agit comme un ressort et maintient [ p. 222 ] les coquilles ouvertes lorsque l’animal est au repos (Fig. A, ci-dessus). À l’intérieur des valves se trouvent des cicatrices musculaires, généralement une à chaque extrémité de la coquille, dues aux muscles adducteurs antérieur et postérieur. Cependant, chez de nombreuses espèces, comme les huîtres, il n’y a qu’une seule de ces cicatrices, située près du centre de la valve (Fig. B et C, ci-dessous). Ces muscles ferment la coquille et, lorsqu’elle est fermée, le ligament élastique est sous tension, prêt à rouvrir les valves dès que les adducteurs relâchent leur traction. Le pied en forme de coin des lamellibranches est grand chez les espèces rampantes, mais sa taille diminue plus ou moins avec le temps, selon que les animaux vivent dans des cavités, comme la palourde, ou qu’ils possèdent une coquille fermement fixée à un objet dur du fond marin, comme les huîtres.
Contrairement aux brachiopodes, qui possèdent également deux coquilles, on observe que chez ce groupe, les valves sont situées sur les faces dorsale et ventrale des animaux, tandis que chez les lamellibranches, elles sont situées sur les côtés droit et gauche. Les brachiopodes [ p. 223 ] possèdent un système musculaire complexe pour ouvrir et fermer les coquilles, tandis que les lamellibranches n’en possèdent qu’un seul pour la fermeture ; l’ouverture est assurée par le ligament élastique. Chez les brachiopodes, un pédoncule maintient les animaux au sol, tandis que les bivalves sont presque toujours libres de leurs mouvements.
Siphons. Chez la plupart des lamellibranches, le manteau se prolonge au-delà de la coquille en deux tubes ou siphons par lesquels l’eau de la respiration entre et sort de la cavité palléale (Fig. A, p. 221 et A, p. 222). Lorsque les siphons sont de grande taille, il s’agit d’une adaptation à la vie enfouie dans le sable ou la vase. Tous les lamellibranches possédant de tels siphons présentent sur leur coquille une ligne nettement courbée à l’intérieur, le sinus palléal, visible en lien avec le muscle adducteur postérieur.
Répartition géologique. — Les lamellibranches ne se sont bien implantés qu’au Champlainien, après quoi ils sont devenus de plus en plus abondants et sont très prolifiques dans toutes les eaux peu profondes des océans actuels. Bien que les coquilles de ces bivalves soient souvent abondantes dans les roches paléozoïques, elles ne sont généralement pas bien conservées avant le Pennsylvanien, une condition apparemment liée à une couche porcelanique relativement mince et à une couche de nacre comparativement épaisse, cette dernière étant facilement détruite. Elles ne sont que rarement utiles comme marqueurs stratigraphiques au Paléozoïque, mais, à partir du Mésozoïque, elles sont abondamment conservées et servent souvent de fossiles stratigraphiques.
¶ Gastéropodes ou Escargots
Caractéristiques générales. — Le nom Gastropoda signifie « à pieds plats » et fait référence au fait que ces animaux se déplacent par contractions de la plante du pied, située sur la face ventrale (Fig. B et C, p. 224). Cette classe de mollusques, généralement lents, quoique moins que les lamellibranches, [ p. 224 ] est extrêmement variée et comprend non seulement des formes à coquille comme les patelles, les foreurs, les bigorneaux, les buccins, les conques et les escargots, mais aussi les limaces de mer nues et les limaces terrestres. On les trouve en abondance et en grande diversité dans les mers peu profondes, où ils rampent sur le fond. Ils sont beaucoup moins diversifiés en eau douce, et sur terre, ils sont représentés par les escargots herbivores, à respiration aérienne ou puhnonates (ainsi nommés car leur cavité palléale fait office de poumon lors de la respiration, voir Fig. C, ci-contre), que l’on rencontre dans presque tous les milieux végétaux et qui présentent une grande diversité à travers le monde. Chez les formes aquatiques, la cavité palléale ne possède généralement qu’une seule branchie, celle de droite, celle de gauche ayant disparu en raison de la forme spiralée du corps. Leur régime alimentaire est généralement herbivore, plus rarement carnivore ou nécrophage. Leur bouche est munie d’une radula, un appendice buccal. Les formes carnivores, appelées foreuses, percent des trous dans leurs proies à coquille, comme les palourdes, grâce à leur radula et à une faible sécrétion d’acide sulfurique. La tête de la plupart des gastéropodes est généralement bien délimitée du reste du corps et porte une paire d’yeux ainsi qu’une ou deux paires d’organes sensoriels ou de tentacules (Fig. B et C, ci-dessus).
**Coquille spiralée **. — La forme habituelle de la coquille, ou enveloppe protectrice, est un cône dextre enroulé en spirale, dont le sommet est dirigé vers le haut (Fig. C, ci-dessus) ; elle est sécrétée par le manteau situé sur la face dorsale de l’animal. Du fait de cette coquille unique, les gastéropodes sont également appelés mollusques univalves. Chez de nombreuses espèces, cependant, [ p. 225 ] on observe un opercule chitineux ou calcaire, une plaque fixée sur le côté du pied, qui ferme l’ouverture de la coquille lorsque l’animal s’y rétracte ou s’en éloigne. Même si les gastéropodes peuvent ainsi posséder deux coquilles, celles-ci ne constituent pas les deux valves des bivalves. Seul le cône spiralé correspond aux valves, car l’opercule est une structure secondaire absente chez tous les univalves, sécrétée par le pied, et n’a rien à voir avec le manteau dorsal ou la véritable sécrétion de la coquille.
Répartition géologique. — Les formes primitives de gastéropodes étaient présentes au Cambrien inférieur, où elles étaient pratiquement toutes plus ou moins coniques, non torsadées, mais ressemblant à de petites capuches. Le type conique torsadé apparaît de plus en plus abondant au Cambrien supérieur et, depuis le Champlainien, est fréquent à l’état fossile. On compte actuellement plus de 20 000 espèces, une représentation plus importante qu’à aucune autre époque géologique. Au Paléozoïque, ce sont généralement des fossiles incomplets et ce n’est qu’à partir du Mésozoïque que leur abondance en spécimens bien conservés présente un intérêt pour la géologie historique. Les gastéropodes à respiration aérienne sont rares au Pennsylvanien et ne semblent pas s’être répandus avant la fin du Jurassique, où apparaissent également les premiers escargots d’eau douce. On connaît environ 500 espèces d’escargots pulmonés fossiles et environ 6 000 espèces d’escargots terrestres.
¶ Céphalopodes
Les céphalopodes (signifiant « à tête et pieds ») sont les mollusques les plus organisés et comprennent des animaux tels que le nautile, les ammonites, la pieuvre, la seiche et le calmar. Tous sont exclusivement marins. Les deux premiers types de céphalopodes possèdent des coquilles cloisonnées abritant cinq cellules, tandis que les derniers en sont dépourvus. Seuls les nautiles seront décrits ici, car ils sont caractéristiques du Paléozoïque ; les autres seront abordés lors de l’étude des animaux du Mésozoïque.
Le nautile perlé (voir Fig., p. 226) doit son nom au fait que ses magnifiques coquilles à symétrie bilatérale sont souvent utilisées comme ornements et pour la confection de boutons de nacre, après avoir retiré la fine couche externe, porcelaineuse et striée, de la couche interne plus épaisse, nacrée. Le mot nautile est une forme poétique du mot grec signifiant marin. À l’instar de leurs lointains cousins, les argonautes, on croyait que ces animaux pouvaient déployer certains de leurs bras face au vent et ainsi naviguer sur les mers. Cette idée est cependant erronée, car les quatre espèces actuelles du genre Nautilus, qui peuplent l’Océanie, [ p. 226 ] de la Malaisie aux Philippines et aux îles Fidji, n’ont jamais été observées en surface, sauf à l’agonie. Leurs coquilles vides et scellées dérivent toutefois jusqu’au Japon, en Afrique et en Nouvelle-Galles du Sud. Les nautiles sont des animaux grégaires vivant dans les eaux profondes et chaudes, entre 90 et 180 mètres de profondeur, à une température de 20 °C, mais on en a déjà observé jusqu’à 300 mètres de profondeur. Leur comportement est agressif et résolument carnivore ; ils consomment la chair servant d’appât dans les casiers jusqu’à 128 mètres de profondeur. Le sexe est toujours bien différencié.
Les céphalopodes sont également appelés coquilles cloisonnées, car le cône, quelle que soit sa forme, est régulièrement cloisonné par de fines parois transversales nacrées appelées septa. Ces septa sont concaves vers l’ouverture de la coquille et perforés d’un orifice circulaire. À travers ces perforations passe un tube charnu appelé siphon (Fig. ci-dessus, 1), prenant naissance sur la face postérieure bombée de l’animal et traversant toutes les cloisons jusqu’à la dernière, minuscule, située à l’apex du cône, où elle est fixée à la paroi interne. Chez de nombreuses formes fossiles, le siphon a sécrété un tube calcaire, appelé siphon, qui est très fin. De leur vivant, les cloisons sont remplies d’un gaz qui les rend plus ou moins flottantes, et ainsi réduire considérablement [ p. 227 ] le poids de la coquille. Les nautiles rampent sur le fond marin ou s’y accrochent grâce à leurs tentacules rétractiles. Ils peuvent nager rapidement en arrière par à-coups en expulsant l’eau de la cavité palléale par l’hyponome ou entonnoir ambulatoire. Les cloisons latérales du cône sont solidement soudées, mais chez les fossiles, il arrive fréquemment que la coquille externe soit perdue. Dans ce cas, les bords des cloisons apparaissent clairement sous forme de nombreuses lignes dans le cône rempli de roche. La nature de ces lignes est très importante pour la classification des céphalopodes à coquille ; on les appelle lignes de suture. Généralement, ces lignes de suture sont droites, mais il existe des formes où elles sont nettement courbées et ondulées. Celles-ci, lorsqu’elles sont convexes vers le sommet du cône ou dirigées vers l’arrière, sont appelées lobes, et lorsqu’elles sont courbées vers l’extrémité la plus large ou l’ouverture de la coquille, elles sont appelées selles
Sous le sac viscéral se situe la grande cavité palléale munie de branchies, où l’eau est librement inspirée et rejetée par l’entonnoir. Lorsque l’animal souhaite nager, les deux replis du manteau se resserrent, formant l’entonnoir, et une contraction rapide de la chambre palléale ou branchiale projette l’eau inhalée avec force. L’animal se propulse alors en arrière ou latéralement selon la direction du jet d’eau. Ce sont des nageurs experts et rapides. Les yeux, situés de part et d’autre de la tête, sont grands, de structure primitive et portés par de courts pédoncules. La bouche est entourée de tentacules et est munie de deux becs puissants, protractiles, humifères, semblables à ceux d’un perroquet ; le bec supérieur, chez les formes fossiles, était souvent terminé par un bec calcaire.
Répartition géologique : Les nautiles constituent le groupe le plus ancien et le plus primitif des céphalopodes. Apparus au Cambrien, ils étaient relativement abondants à la fin de cette période et leur nombre augmenta au Champlainien. Les plus primitifs étaient des cônes droits et effilés, de forme circulaire ou ovale. Leurs nombreuses familles sont appelées Orthoceracones (du genre Orthoceras, signifiant « corne droite », pl., p. 236, fig. 19). Ces orthocérides étaient communs tout au long du Paléozoïque, et particulièrement au Champlainien et au Silurien, périodes durant lesquelles on connaît des individus possédant à l’origine une coquille atteignant 4,5 mètres de long (Endoceras). Au Dévonien, ces formes primitives à coquille droite commencèrent à décliner lentement, mais certaines étaient encore présentes au Trias.
Les nautiles à coquille droite et enroulée persistèrent jusqu’au Mésozoïque et furent les plus abondants durant la première moitié de cette période, avant de devenir progressivement moins nombreux. Dans les océans actuels
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Types de cônes de nautiles. — Tous les types supérieurs de nautiles descendent des Orthoceracones à coquille droite. Les premiers descendants avaient une coquille légèrement courbée et sont donc appelés Cyrtoceracones (de Cyrtoceras, signifiant « courbé », Pl., p. 236, Fig. 21) ; les plus récents étaient enroulés en spirale lâche dans un plan et sont connus sous le nom de Gyroceracones (de Gyroceras, signifiant « rond »). D’autres encore sont étroitement enroulées, les spires s’enlaçant plus ou moins étroitement, comme chez les Nautilus ; on les appelle nautilicones. Sur les côtés de ces coquilles, on aperçoit plus ou moins les spires internes, et la zone où elles se trouvent est appelée ombilic. Il est petit chez les Nautilus et large ou ouvert chez les formes champlainiennes (Pl., p. 236, fig. 23, 24). La courbure des tubes est due à une sécrétion plus rapide de calcaire le long de la face ventrale du cône, et plus la croissance inégale est importante, plus le cône s’enroule rapidement.
Classification. — Les céphalopodes sont divisés en deux sous-classes, les Tetrabranchiata et les Dibranchiata, selon le nombre de branchies branchiales servant à oxygéner le sang. Les Tetrabranchiata possèdent quatre branchies (tetra, quatre), tandis que les Dibranchiata n’en ont que deux. Apparus au Cambrien, les Tetrabranchiata, tous dotés d’une coquille externe, ont presque entièrement disparu de la surface de la Terre. Les Dibranchiata, presque toujours dépourvus de coquille mais pouvant conserver des vestiges internes de l’ancienne coquille, sont apparus au Trias et sont abondamment représentés parmi les céphalopodes actuels par les calmars, les argonautes et les pieuvres.
Habitudes des nautiles fossiles. Dans ses études sur les nautiles du Paléozoïque, Ruedemann indique que, d’après la nature des bandes colorées conservées, il apparaît que parmi les formes à coquille droite tenue horizontalement, certaines rampaient lentement sur le fond marin, ou, en cas de difficulté, se propulsaient rapidement en arrière grâce à leur siphon. Chez les nageurs plus actifs, les coquilles plus petites et courbées étaient tenues obliquement vers le haut, et les coquilles enroulées verticalement. Chez le nautile actuel, la coquille de la femelle présente une forme légèrement différente et une taille plus importante que celle du mâle, et cette différenciation sexuelle est observable chez certaines formes du Paléozoïque. Les plus grandes coquilles sont considérées comme les femelles et les plus petites comme les mâles.
¶ Lectures complémentaires :
A. M. Dates, An Introduction to Palaeontology. Londres (Murby and Co.), 1920.
Zittel-Eastman, Text-book of Paleontology, vol. 1, 2e éd. New York (Macmillan), 1913.
James Hall, Lamellibranchiata. Paléontologie de New York, vol. 5, 1re partie, 1884-1885.
C. O. Dunbar, Phases d’adaptation des céphalopodes. Dans « Adaptation organique », à paraître aux Presses universitaires de Yale.
R. Ruedemann, Céphalopodes des formations de Beekmantown et de Chazy du bassin du Champlain. Musée de l’État de New York, Bulletin 90, 1906.
R. Ruedemann, Observations sur le mode de vie des céphalopodes primitifs. Bulletin de la Société géologique d’Amérique,
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