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Histoire du terme Dévonien. — Avant 1833, la colonne géologique n’était pas déterminée sous le Carbonifère, période de la plus grande production mondiale de charbon. En Europe occidentale, on remarqua cependant rapidement qu’au-dessus des strates charbonnières se trouvait une importante masse de grès et de marnes rouges, et qu’en Écosse, sous le Carbonifère, une série similaire existait. Les géologues n’ayant pas encore reconnu l’importance de désigner les zones de strates par le nom de la localité où elles se trouvent, ces deux dimensions furent simplement appelées Grès Rouge Nouveau (série supérieure) et Grès Rouge Ancien (série inférieure), le Carbonifère se situant entre les deux. Le Grès Rouge Ancien n’a, à ce jour, livré aucun fossile marin incontestable, et puisque la colonne géologique repose essentiellement sur une séquence faunique marine, cette série inférieure ne présentait pas, à elle seule, les éléments permettant de la corréler à des couches marines. Cependant, non loin de la région d’Old Red en Écosse, dans le Devonshire, au sud-ouest de l’Angleterre, un certain nombre de coraux fossiles avaient été collectés ; ceux-ci furent confiés à Lonsdale, qui, en 1837, exprima l’opinion qu’ils étaient de nature intermédiaire entre ceux du Silurien et du Carbonifère, et, de plus, que les calcaires du Devonshire étaient de l’âge du grès d’Old Red.
Cette information cruciale fut communiquée la même année à Murchison et Sedgwick, géologues à qui l’on doit, comme indiqué dans les chapitres précédents, la première détermination de la séquence exacte des strates paléozoïques sous-jacentes au Carbonifère. En 1839, ces deux chercheurs conclurent que certaines strates marines du Devonshire étaient très probablement l’équivalent du Dévonien et qu’elles occupaient une position stratigraphique entre le Silurien et le Carbonifère. Craignant que les géologues de l’État de New York ne proposent bientôt une appellation de période pour des formations équivalentes, ils accélérèrent leurs travaux et définirent la même année le terme « Dévonien ». Dans [ p. 307 ] la zone type du sud-ouest de l’Angleterre, la base de ces roches est encore visible aujourd’hui, et l’on n’aurait guère pu choisir de région plus appropriée pour établir un terme de période. Le Dévonien, dans cette région, s’est finalement révélé être constitué d’une immense série, de 3 000 à 3 600 mètres d’épaisseur, de grauwacke, d’ardoise et de calcaire, avec des intercalations de roches éruptives et de lits de tuf. Toutes ces formations sont fortement plissées et faillées, de sorte que la séquence stratigraphique n’a pu être établie qu’à partir des strates équivalentes du continent européen. Cette difficulté initiale a rapidement été identifiée par Sedgwick et Murchison, qui ont traversé la Manche et entrepris des travaux dans la vallée du Rhin en Allemagne, où se trouve l’un des ensembles fauniques dévoniens les mieux connus. Leurs résultats sur cette région ont été publiés en 1842, mais bien que la quasi-totalité des strates qu’ils ont étudiées soient aujourd’hui reconnues comme dévoniennes, ils attribuaient alors la plupart des roches au Cambrien et au Silurien. En pratique, toutes les corrélations du Dévonien sont encore effectuées avec la région du Rhin, bien que la dénomination de la période soit basée sur la séquence du Devonshire. Si nos cousins anglais avaient attendu jusqu’en 1842, cette période serait aujourd’hui appelée Érienne, et l’État de New York serait la région type, dont on n’aurait pu trouver de meilleure illustration, même en Allemagne.
Éléments marquants du Dévonien. — Il n’existe pas de période plus marquante ni plus pittoresque dans l’histoire de la Terre que le Dévonien. C’est l’époque où la nudité des terres se couvre d’une verdure plus luxuriante et où apparaissent les premières forêts, offrant abri et nourriture aux descendants affamés des créatures marines qui envahissent les continents. La conquête est d’abord réalisée par les invertébrés : scorpions, crustacés, vers et mille-pattes.
L’invasion des terres est déjà bien avancée au Dévonien, principalement dans les rivières et les lacs, mais en raison des climats arides généralisés, une lutte féroce s’engage entre les habitants de ces eaux alors temporaires, aboutissant à la domination des poissons mieux équipés pour respirer l’air, un phénomène prophétique de l’ascendance des vertébrés, qui ne sera plus jamais remis en question dans sa progression jusqu’à son aboutissement chez l’homme.
Une caractéristique frappante des mers épicontinentales du Dévonien méridional est leur rétrécissement, concomitant à la fermeture de l’entrée du golfe du Mexique à la fin du Dévonien moyen et durant tout le Dévonien supérieur. Ce retrait ne peut cependant pas signifier un fort soulèvement des Appalaches méridionales, car dans ces mers méridionales (désormais en cul-de-sac), les dépôts sont minces et presque toujours composés de boues noires quasiment dépourvues de vie ; de plus, les mers s’y rouvrent à la période suivante.
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Les strates constituant le Dévonien en Amérique du Nord présentent une distribution très étendue, notamment celles du Dévonien moyen, les roches du Dévonien inférieur étant principalement confinées aux géosynclinaux des Appalaches et de la Cordillère (voir pl., p. 313). De ce fait, les strates dévoniennes de l’intérieur du continent se distinguent aisément du Silurien par leur composition faunique, mais leur séparation du Carbonifère sus-jacent dans la vallée du Mississippi est plus complexe. Dans cette région intérieure, les strates sont toutes concordantes les unes sur les autres, et les discordances séparant les systèmes ne peuvent généralement être déterminées que par la faune (voir fig. ci-dessus). Dans les vallées de l’Ohio et du Mississippi également, le Dévonien se termine souvent par une série de schistes noirs et le Mississippien débute souvent par une formation très similaire (voir fig., p. 183). On n’observe pratiquement jamais de discordances angulaires entre ces systèmes.
Le système dévonien de l’État de New York est le plus connu et sert donc de référence pour les corrélations en Amérique du Nord. Il est divisé comme suit :
TABLEAU DES FORMATIONS DÉVONIENNES DE L’ÉTAT DE NEW YORK
Région des Appalaches. — La séquence la plus longue et la plus épaisse de dépôts dévoniens se trouvent dans le nord des Appalaches, où la plupart des matériaux sont des schistes et des grès fins. Les Catskills, à l’ouest du fleuve Hudson, constituent le plus imposant ensemble dévonien des États-Unis. L’épaisseur maximale se situe en Pennsylvanie, où la rivière Susquehanna a creusé son lit dans les Appalaches (Fig., p. 310). Le Service géologique de Pennsylvanie y a déterminé une profondeur maximale de près de 4 000 mètres de schistes et de grès dévoniens, dont la granulométrie augmente progressivement, la couleur devient plus rougeâtre, la composition marine diminue et l’accumulation s’accélère vers le haut.
Pour mieux comprendre ce que représente la Pennsylvanie, il convient de préciser certains détails de la coupe. Cette vaste série comprend de 260 à 425 pieds (Helderbergiaii 50-100, Oriskanien 210-325) de calcaire et de grès arénacé du Dévonien inférieur. Le Dévonien moyen débute avec l’Onondaga hitiestone, une formation très répandue, dont la profondeur varie de 0 à 250 pieds. Commence ensuite la grande série détritique de boues et de sables, comme suit : Hamilton, de 1 400 à 2 500 pieds ; Portage, de 1 100 à 1 400 pieds ; Chemung, de 2 200 à 4 600 pieds ; et Catskill, de 2 500 à 3 700 pieds. Dans d’autres régions, le Dévonien inférieur mesure de 260 à 425 pieds, le Dévonien moyen de 1400 à 2750 pieds et le Dévonien supérieur de 5800 à 9700 pieds, principalement composés de schistes rouges, de grès grossiers et de conglomérats. Dans le Maryland, les épaisseurs sont les suivantes : Dévonien inférieur, de 340 à 767 pieds ; Dévonien moyen, de 600 à 1650 pieds ; Dévonien supérieur, de 4600 à 8550 pieds.
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Delta des Appalaches. — Avec l’accélération de l’accumulation, la faune marine se raréfie progressivement vers le haut de la coupe, et les sédiments deviennent des formations rouges, majoritairement d’origine douce, caractérisées par des rides, des fentes de croissance et des empreintes de pluie, et renfermant des plantes terrestres et des poissons d’eau douce. La Pennsylvanie constituait la zone centrale d’un vaste delta formé à l’embouchure des grands fleuves qui descendaient des hauts plateaux à l’est et au nord-est. Dans cette dernière région, l’orogenèse et l’activité volcanique ont été importantes pendant une grande partie de la période d’accumulation du delta. À partir de ce delta central en subsidence rapide, les dépôts s’amincissent rapidement vers le nord-ouest et le sud (voir carte, p. 311).
Sédiments dévoniens de l’intérieur. — Dans la région du soulèvement de Cincinnati et dans toute la vallée du Mississippi, les dépôts essentiellement calcaires, datant principalement du Dévonien moyen, sont très minces comparés à ceux de la région des Appalaches. À Louisville, dans le [ p. 312 ] Kentucky, on trouve [ p. 311 ] environ 18 mètres de calcaire du Dévonien moyen et 30 mètres de schistes argileux du Dévonien supérieur. De là vers le nord, tant à l’est qu’à l’ouest, les couches s’épaississent et la proportion de schiste augmente, de sorte qu’en Ontario occidental, l’épaisseur atteint environ 180 mètres, principalement constitués de schiste. Au nord-ouest, près d’Alpena, dans le Michigan, les sédiments du Dévonien moyen et supérieur sont encore plus épais et c’est là que se trouvent les plus importantes accumulations de la partie centrale de l’Amérique du Nord.
Dans le sud de la vallée du Mississippi et en Oklahoma, les sections dévoniennes sont minces et la plupart des dépôts datent du Dévonien inférieur et du Dévonien moyen précoce. Probablement aucune section ne dépasse 75 mètres (250 pieds).
Sédiments dévoniens des régions occidentales et arctiques. — Dans la mer de Cordillère, les sédiments dévoniens étaient essentiellement composés de calcaires. Si les sections situées aux États-Unis ont généralement une épaisseur inférieure à 90 mètres, le district d’Eureka, au Nevada, présente des épaisseurs de 1 200 à 1 800 mètres de calcaires et de schistes calcaires dévoniens. Ces derniers strates semblent constituer une série continue du début à la fin du Dévonien. Au Manitoba, on trouve environ 120 mètres de dolomies, de calcaires et de schistes, et dans la vallée du Mackenzie, près de 275 mètres, dont environ la moitié est constituée de calcaire. Plus au nord, les sections semblent s’épaissir. Dans le sud-est de l’Alaska, on trouve au moins 180 mètres de calcaire. Il existe une autre zone d’accumulation sédimentaire dans la région d’Eesmere-Parry Island, où Per Schei a publié une coupe siluro-dévonienne d’une épaisseur de 8 000 pieds, composée principalement de détritus dévoniens grossiers.
Localité dévonienne. — Les strates dévoniennes sont bien visibles dans les monts Catskill, à l’est du New York, et sur une distance de 40 km à l’ouest de Buffalo, le long de la rive du lac Érié, à l’extrémité ouest de cet État (voir fig., p. 308). Aux alentours de Cumberland, dans le Maryland, la quasi-totalité de la séquence du New York se répète. Cleveland, dans l’Ohio, repose sur le Dévonien supérieur, et Sandusky et Columbus, également dans cet État, sur des dépôts du Dévonien moyen. Louisville, dans le Kentucky, est célèbre pour son récif corallien du Dévonien moyen. Milwaukee, dans le Wisconsin, et Davenport, dans l’Iowa, sont des sites riches en fossiles de cette période. Au Michigan, à Petoskey, station balnéaire, et plus particulièrement à Alpena, ainsi que dans l’ouest de l’Ontario, aux alentours de Thedford, on trouve de remarquables spécimens du Dévonien moyen.
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Une autre belle section dévonienne se trouve à Gaspé, à l’extrémité sud de la péninsule bordant le fleuve Saint-Laurent. Les 610 mètres (2 000 pieds) de calcaire à la base, datant du Dévonien inférieur, sont suivis de 2 134 mètres (7 000 pieds) de grès du Dévonien moyen et supérieur. Il s’agit des dépôts d’un autre grand delta. Ailleurs dans les provinces maritimes du Canada et dans les États de la Nouvelle-Angleterre, le Dévonien est peu représenté et, lorsqu’il est présent, il s’agit généralement de dépôts continentaux.
Submersions du continent. — Au début du Dévonien, la quasi-totalité de l’Amérique du Nord était émergée, et jamais, durant le Dévonien inférieur, plus de 10 % du continent ne fut recouvert d’eaux marines (voir Pl., p. 313). Ces mers dévoniennes étaient longues et étroites dans les géosynclinaux des Appalaches, de Saint-Lawrenque et de la Cordillère, et les eaux de la fosse des Appalaches semblent avoir été oscillatoires et d’étendue variable.
À la fin de l’Oriskanien, la submersion devint nettement plus importante et atteignit son maximum à la fin du Dévonien moyen (Hamilton), période durant laquelle au moins 38 % de l’Amérique du Nord était recouverte par la mer (voir pl., p. 317). Les eaux étaient chaudes, car elles charrièrent du golfe du Mexique et de l’Atlantique Nord de nombreuses espèces de coraux qui construisirent de vastes récifs, visibles en de nombreux endroits dans les dépôts calcaires. Plus tard, une invasion arctique se produisit par la mer de Cordillère, apportant elle aussi une abondance de coraux, notamment en Alaska et dans la vallée du Mackenzie.
Cause probable des submersions. — La grande inondation du Dévonien moyen a touché l’Europe, l’Asie, l’Amérique du Sud et l’Australie. Les strates de Nouvelle-Galles du Sud atteignaient à elles seules une épaisseur de 3 000 mètres. Ce fut l’une des plus importantes inondations continentales, surpassée plus tard seulement par la grande inondation du Crétacé. Une telle submersion ne pouvait être uniquement due au déversement des matériaux érodés dans les océans, compte tenu de son étendue géographique trop vaste. Cependant, lors de l’étude du Débarquement calédonien du Silurien, il a été mentionné que Laurentis et Baltis avaient fusionné en un seul continent sous l’effet de ce mouvement. Il est probable que la mer peu profonde prédévonienne située entre la Grande-Bretagne, la Norvège et le Groenland ait également disparu à cette époque. Il est vrai que ce soulèvement a débuté vers la fin du Silurien, mais sa poursuite au Dévonien est attestée par l’activité volcanique marquée et durable en Ácadie et en Europe occidentale. De plus, les dépôts extrêmement [ p. 315 ] épais du Vieux Rouge, qui seront décrits plus loin, se sont accumulés dans les vallées montagneuses pendant et immédiatement après ce bouleversement, ce qui en constitue une preuve supplémentaire. Ainsi, le déplacement de la mer de Norvège par une vaste zone terrestre, combiné au déversement des montagnes dans les océans, semble avoir entraîné une élévation générale du niveau de la mer et, par conséquent, une importante submersion des continents au Dévonien.
Émergence du continent. — Au cours du Dévonien supérieur, les mers se retirèrent progressivement, d’abord dans le sud de la vallée du Mississippi, puis dans tout l’intérieur du continent et la région de la Cordillère. Si de l’eau subsistait sur les terres émergées, les géologues n’ont pas encore réussi à discerner les strates de transition entre le Dévonien et le Mississippien. Ainsi, la nature délimita une nouvelle période géologique dans l’histoire de la Terre, et à la fin du Dévonien, la quasi-totalité de l’Amérique du Nord émergea à nouveau.
Le grand continent transversal septentrional, Éris. — Nous avons vu que la dispersion calédonienne a engendré la formation de montagnes s’étendant sur toute l’Europe du Nord-Ouest. C’est alors que Laurentis (le Groenland du Bouclier canadien) s’est soudé à Baltis (Suède-Finlande), formant la partie la plus occidentale de la grande masse continentale transversale septentrionale qui s’étendait sans interruption loin en Asie. Ainsi, dès le début du Dévonien, une terre quasi circumpolaire a vu le jour, dont la seule portion submergée se situait dans le Pacifique Nord, et qui résultait de l’union de Laurentis, Baltis et Angaris (voir Fig., p. 431). Le grand géologue canadien, Sir William Dawson, de l’Université McGill, a longtemps travaillé à faire connaître la flore du Dévonien, et puisqu’il l’a nommée flore de Brian d’après les roches de Brian dans lesquelles elle est enfouie, reprenant le nom du lac Érié et de la division Érié des géologues de l’État de New York, Suess a donné au continent en 1909 le nom d’Éria (ici [ p. 316 ] changé en Éris). C’est le continent ancestral de la région holarctique moderne des zoologistes.
Déplacement acadien. — Au Dévonien moyen, le territoire acadien, qui s’étendait sur les États de la Nouvelle-Angleterre et les provinces maritimes du Canada, commença à se déplacer, c’est-à-dire à se soulever et à se plisser. La mer se retira complètement sur l’ensemble de la région, détruisant à jamais les voies maritimes qui reliaient autrefois la mer intérieure centrale à la fosse du Saint-Laurent. Ce mouvement de formation de montagnes, décrit pour la première fois par Dawson, fut nommé en 1895 par H.S. Williams la révolution acadienne. Ce mouvement se poursuivit jusqu’à la fin du Dévonien, puisque même les strates continentales du Dévonien supérieur sont plissées. Tout au long du Dévonien, et particulièrement au Dévonien supérieur, une importante activité volcanique s’y est produite, dont de nombreuses laves et intrusions granitiques sont préservées dans les provinces ilaritiques. Les cônes volcaniques ont aujourd’hui disparu, ne laissant subsister que les necks volcaniques profonds, visibles de nos jours au mont Royal, derrière l’Université McGill à Montréal, et dans les collines montérégiennes plus à l’est. Des masses intrusives bien plus importantes sont toutefois visibles en de nombreux endroits du Nouveau-Brunswick et du sud du Québec, et l’on trouve d’imposants bathylithes granitiques à Saint-Georges et dans les Petites Montagnes Mégantiques. Il est possible que les roches cristallines des Montagnes Blanches du New Hampshire, ainsi que certaines autres au Vermont et au Maine, soient d’origine dévonienne. Ce plissement a rajeuni les rivières d’Acadie, une érosion marquée s’est amorcée et les matériaux détritiques qui en ont résulté (boues et sables) ont été transportés dans l’est de la Pennsylvanie et de l’État de New York, où ils se sont accumulés par endroits jusqu’à 4 000 mètres d’épaisseur. En Acadie et en Gaspésie, les dépôts du Dévonien supérieur sont de type continental ou grès rouge ancien et renferment des plantes terrestres et des poissons d’eau douce.
Selon Dawson, en Nouvelle-Écosse, au Nouveau-Brunswick et dans le sud du Québec, les formations carbonifères reposent en discordance marquée sur les roches plus anciennes. De ce fait, la perturbation acadienne revêt une importance capitale.
Perturbations sur d’autres continents. — Au cours du Bas-Ancien Glaciaire Rouge, la moitié nord des îles Britanniques fut le théâtre d’une intense activité ignée. Cette période est liée non seulement aux très importantes accumulations de roches volcaniques de la ceinture centrale d’Écosse, des Cheviots et du comté de Tytone, mais aussi à une grande partie au moins des « granites plus récents », etc., d’Écosse, ainsi qu’à d’autres granites de la région des lacs anglais et à un ensemble important d’intrusions mineures (Harker 1909).
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Dans le fjord de Christiania, au sud de la Norvège, se trouve également une zone d’environ 4000 miles carrés intrusive de roches ignées de cette époque.
Dans tout l’est de l’Australie, à la fin du Dévonien, s’est produite la période de formation de montagnes la plus marquée de ce continent, lorsque les monts Kanimbla se sont élevés, orientés nord-sud, et ont été intrusés par des bathylithes granitiques (Suessmilch).
Provinces. — La faune marine du Dévonien se divise en deux grands domaines fauniques : (1) le boréal et (2) l’austral. Ce dernier est bien développé dans la région andine d’Amérique du Sud, aux îles Malouines et en Afrique du Sud. Les faunes boréales sont beaucoup plus étendues et mieux connues, et celles d’Amérique du Nord peuvent être réparties en trois provinces. (1) Dans les Appalaches et l’Acadie, les eaux de l’Atlantique Nord dominaient au Dévonien inférieur et la faune était similaire à celle d’Europe du Nord (Angleterre et Rhénanie) ; tandis que pendant le reste de cette période, les assemblages fauniques étaient ceux de la mer intérieure centrale. (2) La mer intérieure centrale, à l’ouest du soulèvement de Cincinnati, était quant à elle dominée par une faune caractéristique de cette région et du Brésil, et elle est parfois appelée province faunique américaine. Il existait cependant une grande différence entre les deux hémisphères, car en Amérique du Sud, les coraux étaient pratiquement absents. (3) La mer cordillère constituait une autre province faunique, dont la plupart des espèces provenaient de la province nord du Pacifique ou euro-asiatique. Cette faune était également largement répandue dans l’océan Arctique. Cette troisième province demeura totalement indépendante de la mer intérieure centrale jusqu’à la fin du Dévonien moyen, période à laquelle les deux mers communiquèrent par l’Iowa et le Michigan. Au Dévonien [ p. 319 ] supérieur, les faunes retrouvèrent un caractère cosmopolite ; l’aspect euro-asiatique domina la plupart des mers de cette époque, et ses représentants se retrouvent ainsi dans les trois provinces.
Invertébrés marins. — Après le Dévonien inférieur, les mers regorgeaient de coraux, de brachiopodes et de mollusques, et la vie marine y était globalement assez semblable à celle du Silurien (voir Pl., p. 320-322). Les coraux étaient largement répandus et présents depuis Louisville, dans le Kentucky, jusqu’en Alaska. Le récif de Louisville est le plus connu ; il abrite une grande diversité d’espèces, avec des coraux en forme de coupe de plus de 60 cm de long et 7,5 cm de large, et des colonies composées atteignant 2,4 m de diamètre (voir Pl., p. 320, Fig. 4-8). On y trouvait également de nombreux bryozoaires. Parmi les échinodermes, les blastidés étaient alors communs et pourraient être originaires d’Amérique (voir Pl., p. 320, Fig. 1-3). Les étoiles de mer étaient aussi parfois abondantes. Les trilobites [ p. 323 ] étaient encore communs, mais [ p. 322 ] leur diversité s’était considérablement [ p. 321 ] réduite, avec une vingtaine de genres [ p. 320 ] et plus d’une centaine d’espèces (voir fig. ci-dessus et pl., p. 322, fig. 7-12). Les dépôts dévoniens regorgent souvent de brachiopodes, dont on recensait pas moins de sept cents espèces différentes en Amérique du Nord (voir pl., p. 321), période qui correspond à leur développement et à leur différenciation les plus importants. Les formes à spire étaient les plus caractéristiques.
La comparaison des faunes marines dévoniennes américaines et européennes révèle des différences considérables, notamment le développement, dans l’Ancien Monde, des goniatites (voir pl., p. 322, fig. 1-6). Ces animaux y apparaissent en six genres dès la base du Dévonien de Bohême et sont généralement prolifiques durant la seconde partie de cette période. Ils demeurent abondants dans les eaux méditerranéennes au cours du Paléozoïque, mais en Amérique, leurs fossiles sont généralement rares. Les goniatites sont apparentés aux nautiles et ont donné naissance, au Paléozoïque supérieur, aux ammonites, animaux marins les plus caractéristiques du Mésozoïque. Les goniatites sont décrits au chapitre XXXVII.
Colonies d’éponges du Dévonien supérieur. — Dans le centre-sud de l’État de New York, J. M. Clarke a décrit avec intérêt au moins cinq colonies d’éponges piégées dans les grès de Chemung. Il s’agit d’éponges de type verre (hexactinellides Dictyospongidae), représentant 90 espèces et 16 genres. On trouve ici, en fait, plus d’éponges de verre fossiles que dans le reste du monde réuni. Ces éponges vivaient dans des eaux que l’on pense avoir été suffisamment froides par moments pour abriter de la glace flottante, et à des profondeurs probablement inférieures à 90 mètres. Or, dans les océans actuels, les centaines d’espèces d’éponges de verre peuplent des eaux dont la profondeur varie de 174 à 5 180 mètres.
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Poissons marins. — L’essor des poissons marins s’accompagne du déclin des trilobites et des nautiles, et il est probable que ces poissons se nourrissaient principalement de ces deux types d’animaux. Dès le Dévonien moyen, on rencontre fréquemment des dents et des épines de requins marins. De Columbus (Ohio) jusqu’au lac Érié, on trouve localement un gisement, parfois épais de plus de 1,80 mètre, constitué d’ossements de ces poissons et d’autres espèces. Ces derniers se nourrissaient principalement de coquillages et pouvaient atteindre 1,80 mètre de long. Comme leur développement était maximal au Mississippien, ils sont décrits plus en détail dans le chapitre consacré à cette période. Au Dévonien, les requins représentaient environ un tiers de toutes les espèces de poissons existantes.
Les poissons les plus remarquables des mers du Dévonien étaient les Arthrodira, dotés d’une carapace très épaisse ; on estime qu’environ 40 % de tous les poissons du Dévonien appartenaient à cette sous-classe. Ils sont décrits dans le chapitre précédent.
Fossiliferous Continental Formations. — The oldest fresh-water or continental deposits of Paleozoic time having an abundance of fossils are those of the Devonian, and especially of the Old Red sandstones of Scotland. From the Devonian period onward, the geologic record often bears testimony to the continental origin of certain deposits and their entombed life, and while such are preserved and accessible more and more as one goes upward in the geologic scale, still the record of the land-living and air-breathing plants and animals is far more imperfect than the record of marine life. This is due to the fact that the organisms of the land are rarely entombed in the sands and muds of the land waters, but are either eaten by their living contemporaries, or oxidized and blown away by the atmosphere. The life of the fresh waters is more apt to be preserved, along with such land-dwelling organisms as may be accidentally drowned or blown into them (leaves), or washed by the floods into the areas of standing waters where burial may take place. Even though burial occurs on land, however, the circulation of ground waters is far more marked in loose continental deposits than in the more completely cemented marine strata, and in this way nearly all the remains have been leached away.
Old Red of Scotland : Typical Continental Deposits. — The Old Red deposits of Britain are a tremendously thick series of coarse detritals [ p. 325 ] and volcanic effnsives, seemingly accumulated in vallej’s between high mountains that were upheaved during the Caledonian Disturbance. Jukes-Browne states that there were probably five parallel ranges. The maximum thickness of these deposits may be as great as 37,000 feet, but in no single area is there more than 20,000 feet. Nowhere is there a transition, as has so often been stated, from the Silurian into the Old Red, for the contact is an unconformable one, and the break at the top with the Carboniferous is equally distinct. As long ago as 1856 Godwin-Austen regarded these deposits as of fresh-water origin, a conclusion now agreed to by nearly all geologists. They are probably wholly continental, and were accumulated in several independent and subsiding valleys, imder a climate more or less arid. The record is a very long one and covers most of the Devonian, though sedimentation was interrupted for a considerable time during the Middle Devonian.
Le Vieux Rouge en Amérique. — En Amérique, il n’existe pas de dépôts d’eau douce du Dévonien accumulés dans des régions montagneuses intérieures, comme en Écosse. Il s’agit plutôt de dépôts deltaïques formés par de grands fleuves se jetant dans la mer, apparemment sous un climat semi-aride (voir Fig., p. 311). Deux des animaux non marins sont illustrés dans les figures, pp. 326 et 331. Clarke considère certains dépôts du Dévonien supérieur de l’État de New York (Oneonta et Catskill) et les grès de Gaspé, au Bas-Québec, comme provenant de vastes lagunes côtières recevant rapidement et en grande quantité des sédiments terrigènes d’un haut plateau en forte élévation. Par endroits, on observe de minces zones marines interstratifiées, témoins du débordement des eaux extérieures en période de stress, qui ont apporté les organismes marins que nous connaissons aujourd’hui — des coquillages provenant du littoral. C’est dans ces régions que l’on trouve les poissons rouges américains, dont la plupart semblent provenir des fleuves et non de la mer. Les dépôts de Scaiunenac, au Québec, composés de schistes sableux gris à verdâtres à stratification régulière, semblent être entièrement d’origine deltaïque d’eau douce. Les seuls fossiles découverts sont des plantes terrestres et des poissons d’eau douce, en accord avec ceux du Dévonien supérieur d’Écosse. On y trouve onze espèces de poissons (trois sélaciens, trois ostracodermes, une dipneuste et trois ganoïdes). Aucun fossile marin n’a jamais été observé aux alentours de Scaiunenac.
Preuve que le Vieux Rouge d’Écosse est d’origine continentale. — Ces dépôts présentent souvent une stratification entrecroisée très marquée et les matériaux sont généralement peu hétérogènes. Les conglomérats sont fréquemment très épais et contiennent des blocs erratiques pouvant atteindre 2,4 mètres de diamètre. Les rides de [ p. 326 ] courant sont fréquentes et les craquelures dues au soleil sont profondes, indiquant une longue exposition à l’air sec, car les bords des prismes sont souvent recourbés. On observe également des empreintes de gouttes de pluie. Tous ces éléments sont caractéristiques des dépôts continentaux. Bien que les roches ne soient pas entièrement rouges dans la série du Vieux Rouge, cette couleur reste dominante ; elle est généralement due au fait que les grains de quartz sont enrobés et maintenus ensemble par une croûte d’oxyde ferrique terreux, comme dans les grès triasiques de la vallée du Connecticut, qui sont des dépôts d’ origine terrestre incontestable sous un climat semi-aride. De plus, Goodchild souligne que certains grès rouges d’Écosse sont souvent remplis de grains de sable du désert et sont par endroits fortement stratifiés en fasce, comme une ancienne dune de sable du désert.
Dans la formation Old Red, on ne trouve pas de calcaires épais et régulièrement stratifiés, et la quantité de carbonate de calcium présente à certains horizons n’est pas supérieure à celle observée dans des dépôts continentaux avérés. L’Old Red est riche en plantes terrestres et la plupart des poissons sont des espèces d’eau douce typiques, mesurant jusqu’à 76 cm. On n’y trouve aucun animal véritablement marin, bien que les petits requins et les euryptérides, de petite à gigantesque taille, aient pu migrer depuis ces eaux. Cependant, aucun de ces animaux n’est associé à des coquillages marins, et il est par ailleurs bien connu que certaines espèces de requins vivent aujourd’hui en eau douce. Si les requins s’adaptent désormais à l’eau douce, pourquoi ne l’auraient-ils pas fait par le passé ? Par conséquent, la présence des euryptérides constitue le seul argument contre l’hypothèse d’une origine continentale de l’Old Red.
Les euryptérides (Pl., p. 276) sont localement abondantes dans les couches inférieures, l’une d’elles atteignant même une longueur de 1,8 mètre. Les carriers écossais les appellent « séraphins ». Avant le Silurien, toutes les euryptérides vivent dans des milieux marins ou estuariens sans équivoque, mais vers la fin du Silurien, en Europe comme en Amérique, elles sont presque toujours confinées aux milieux saumâtres. Après le Silurien, on ne trouve plus aucun de ces animaux dans les milieux marins classiques, et les derniers apparaissent au Pennsylvanien, où ils se retrouvent soit dans des faunes d’eau saumâtre, soit en association avec des plantes terrestres, en l’absence totale d’animaux marins. On considère donc, à juste titre, que les euryptérides plus tardives ont remonté loin les estuaires et même les rivières d’eau douce, soit pour se nourrir, soit, plus probablement, pour se reproduire.
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Faunes mixtes marines et d’eau douce. — Partout où les poissons du Vieux Rouge sont associés à des faunes marines, on constate que de tels mélanges se sont produits près des rivages des mers épicontinentales et de plateau continental du Dévonien. Il pourrait donc s’agir de cas d’animaux d’eau douce moribonds, transportés vers la mer par les rivières, ou d’espèces ayant des habitats marins et d’eau douce interchangeables, comme c’est le cas pour de nombreux poissons modernes, tels que le sahnon. Kayser, et plus particulièrement Walther, soutiennent que les régions du Vieux Rouge étaient des lagunes où la nature de l’eau changeait régulièrement ; la mer était présente dans les lagunes pendant de longues périodes, suivies de périodes tout aussi longues où elle en était absente, ou bien les rivières s’asséchaient avant d’atteindre la mer, et des nappes irrégulières de dépôts désertiques provenant des hauts plateaux se déposaient alors sur les deltas. En revanche, Barrell soutient que les dépôts de Old Red sont entièrement d’origine fluviale, avec des lacs et des marais locaux : des dépôts de plaine inondable sous des pluies saisonnières d’un climat semi-aride.
Le Vieux Rouge nous rappelle la région de Teri, dans le sud de l’Inde, où la vaste plaine côtière est recouverte de dunes ondulantes de sable rouge carmin, hautes de près de soixante mètres, entre lesquelles s’étendent de magnifiques lacs d’un bleu profond, bordés de palmiers. Ici se forment d’épais grès rouges, typiques des lits de dunes, côtoyant de fines couches d’argile rouge au fond des lacs. Non loin de là se déposent des calcaires et des grès marins, particulièrement riches en coquillages perliers et en escargots, qui se transforment progressivement en récifs coralliens foisonnants de vie. De même que ces sables de Teri sont recouverts d’une fine couche d’oxyde de fer, ceux du Vieux Rouge l’étaient aussi, et l’on ne peut s’empêcher de penser que les deux ont été formés par des conditions climatiques semi-arides identiques. (Walther.)
Plantes et climat. — Au Dévonien, on trouve de nombreuses traces de plantes terrestres, mais ce n’est qu’au Dévonien moyen que l’on peut parler de flore, car au Dévonien inférieur, ces fossiles sont encore très rares. Au Dévonien supérieur, une flore considérablement diversifiée s’était développée, formant la première forêt, la plus ancienne, où prospéraient des plantes ressemblant à des fougères, des arbres à graines (Eospeimatoptens), [ p. 328 ] des joncs, de grands lycopodes et des conifères primitifs à tronc ligneux de près de 60 cm de diamètre. Des troncs de ces arbres, charriés par le courant, sont souvent retrouvés dans les dépôts marins du Dévonien supérieur. À Gilboa, dans la vallée de Schoharie (État de New York), une trentaine de grandes souches et de racines étalées d’arbres de grande taille, encore enracinés dans leur sol d’origine, ont été découvertes. Ces arbres atteignaient une hauteur de 9 à 12 mètres et sont probablement des fougères à graines. Comme les plantes dominantes de cette flore cosmopolite étaient des formes ressemblant à des fougères, elle a été nommée, d’après l’une d’entre elles, la flore d’Archaeopteris, et la période, l’Âge d’Archaeopteris (voir Fig., p. 327). La flore, dans son ensemble, étant [ p. 329 ] assez semblable à celle du Pennsylvanien, sa description détaillée est reportée au chapitre XXVIII. Les forêts du Dévonien, en revanche, étaient dépourvues de tout insecte. L’un des faits les plus remarquables concernant cette flore était sa large répartition et son uniformité dans tout l’est de l’Amérique du Nord et jusqu’à la région arctique, le Spitzberg et le nord-ouest de l’Europe, indiquant des climats relativement stables et une union complète entre l’Amérique du Nord et l’Europe à travers le Groenland, le Spitzberg, la Norvège et la Grande-Bretagne. Aucun des arbres ne présente de cernes de croissance annuels attestant des variations saisonnières dues à un climat fluctuant ou à une sécheresse prolongée. On en déduit que le climat général de cette époque était uniformément chaud, bien que semi-aride, les forêts connues étant localisées dans les zones humides des vallées et dans les marais. La chaleur du climat est également confirmée par la large répartition des coraux récifaux, qui s’étendaient jusqu’aux régions arctiques, tandis que la prévalence des dépôts continentaux oxydés et rouges d’Éris atteste d’un air plus ou moins semi-aride. Localement, cependant, des hivers ont dû exister, car J.M. Clarke a démontré la présence de glace côtière au Dévonien supérieur dans le centre de l’État de New York et à Scaumenac, au Québec. Kirk décrit également des roches à facettes glaciaires du Dévonien supérieur dans le sud-est de l’Alaska (1918). Les galets « striés » signalés dans la série déformée de Table Mountain, en Afrique du Sud, s’avèrent être des pierres comprimées et déformées (Daly, 1923).
De minces couches de charbon, de répartition très localisée, sont parfois observées dans les gisements continentaux du Vieux Rouge, mais elles sont généralement sans valeur commerciale. Pour le scientifique, elles indiquent cependant la présence de zones marécageuses riches en végétation là où se trouvent ces charbons. Sur l’île aux Ours, au nord de la Norvège, on trouve des couches de charbon bitumineux de bonne qualité, atteignant parfois plus d’un mètre d’épaisseur.
L’essor des plantes terrestres. — Le chapitre II a abordé l’origine des plantes terrestres à partir des algues marines. Nous allons maintenant approfondir ce sujet. A.H. Church (1919) soutient que les principales caractéristiques structurales de la flore terrestre se sont dessinées pour la première fois en mer. Lors de leur migration, particulièrement difficile, de la mer vers la terre ferme, les algues ont dû se doter de racines absorbantes, et non plus seulement de racines d’ancrage, ainsi que d’un système conducteur d’eau. De fait, les plus anciennes plantes terrestres connues (Rhynia et Hornea) ne sont rien de plus que des tiges ramifiées porteuses de canaux, ne dépassant pas 20 cm de hauteur, couvertes de pores respiratoires (stomates) épars et dotées d’extrémités spécialisées, ou zones sporanges, pour le développement des spores. De tels spécimens ont été récemment découverts dans l’Old Red d’Écosse, avec toute leur microstructure préservée. Rhynia et Hornea sont dépourvues de racines, de feuilles et d’appendices astraux ; leur structure est donc à peine plus évoluée que celle des algues marines actuelles. Le Psilophyton de Dawson est très proche, et tous appartiennent à la flore des Psilophytes. Ces plantes étaient cependant adaptées à la vie terrestre. Elles peuvent être considérées comme des Thallophytes, intermédiaires entre les plantes de type femelle (Ptéridophytes). (Voir Fig., pp. 328, 330.)
Les plantes terrestres du Dévonien inférieur et des périodes antérieures sont beaucoup plus primitives que celles des premières flores terrestres du Dévonien moyen et supérieur. Leurs structures montrent que les plantes de type ptéridophyte, les plantes de type mousse (Bryophyte) et les algues marines descendent d’une même lignée. Il semble qu’avant le Dévonien moyen, il n’y avait [ p. 330 ] aucune fougère. Au Dévonien supérieur, on trouvait, outre les plantes de type fougère, d’anciens arbres ressemblant à des conifères. Scott suggère que les plantes à graines ne descendent peut-être pas des fougères, comme on le croit généralement, mais que les deux lignées remontent plutôt à des époques plus anciennes, à des plantes comme Rhynia et Homea.
Poissons d’eau douce du Dévonien. — Les eaux douces du Dévonien devaient être d’une grande richesse biologique, comme en témoigne la présence de plus d’une centaine d’espèces de poissons, réparties en plus de quarante genres, dans les dépôts continentaux de cette époque. Dans les Orcades, à Stromness, les grès rouges anciens regorgent de poissons à certains niveaux. Ils y sont si nombreux que Hugh Miller qualifie cette région de « terre à poissons ». Les poissons ayant été décrits et illustrés en détail dans le chapitre précédent, nous nous contenterons ici de présenter un résumé général des espèces dévoniennes (voir Pl., pp. 291 et 295). Ces poissons étaient primitifs : leur squelette interne était peu développé et plus cartilagineux qu’osseux. Leurs nageoires médianes étaient souvent continues, ou composées d’une série de nageoires, s’étendant le long des faces dorsale et ventrale et se rejoignant à l’extrémité de la queue. La colonne vertébrale s’étendait souvent jusqu’au bout de la queue, la nageoire caudale se prolongeant tout autour ; il s’agit de la queue diphycerque. L’autre type courant était la queue hétérocerque.
Les formes les plus anciennes étaient de petits requins épineux d’eau douce, appelés acanthodiens, qui disparurent des rivières avant la fin du Dévonien. Au Dévonien inférieur apparurent diverses espèces de ganoïdes, poissons apparentés aux esturgeons et aux brochets actuels ; ils sont aujourd’hui très rares, mais au Dévonien, ils représentaient près d’un quart de tous les poissons de cette période. On trouvait également de nombreux dipneustes.
Parmi les poissons d’eau douce du Dévonien, et probablement ceux qui suscitent le plus de spéculations, figurent [ p. 331 ] les poissons « ailés » connus sous le nom d’Ostracodermi (qui signifie recouverts de coquillages ou d’os), décrits en détail dans le chapitre précédent.
Alimentation des poissons d’eau douce du Dévonien. — Dans les dépôts d’eau douce du Dévonien, on ne connaît à ce jour aucune plante aquatique clairement identifiée, ni aucun invertébré autre que des bivalves (voir fig. ci-contre) et des myriapodes. L’alimentation de base des poissons devait cependant être constituée de plantes aquatiques et d’algues. Un régime alimentaire composé de vers de terre était probablement également présent, bien que leurs corps fussent trop mous pour se fossiliser. Les poissons benthiques du Dévonien, peu actifs, dépendaient donc des plantes aquatiques, et les espèces carnivores plus dynamiques se nourrissaient de ces poissons. La petite taille moyenne de ces poissons anciens, dont peu dépassaient 23 cm, témoigne de la rareté de la nourriture dans les cours d’eau et les lacs du Dévonien. Dans les eaux marines, où la nourriture abondait, la taille moyenne des poissons était bien plus importante, et au moins une espèce d’arthrodire atteignait 6 mètres. C’est probablement grâce à l’abondance de nourriture dans les mers et les océans que l’on observe le retour et l’adaptation de tant de populations différentes de poissons terrestres à ces habitats plus favorables.
Amphibiens. — Parmi les vertébrés supérieurs aux poissons, la seule preuve connue repose sur une empreinte de patte (Thinopus antiquus) de près de 10 cm de long, découverte près du sommet du Dévonien supérieur de l’ouest de la Pennsylvanie (Fig., à gauche, ci-dessus). Cette empreinte indique la présence d’un animal ressemblant à une salamandre (stégocéphale) d’une longueur probable d’environ 90 cm. La trace provient d’un grès marin de la zone littorale ou de la plage, sur laquelle l’animal a probablement marché à la recherche de cadavres d’animaux marins. Cette strate est associée à d’autres strates présentant des rides et des craquelures dues au soleil, ainsi que des empreintes de pluie.
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J. Barrell, Le delta du Dévonien supérieur du géosynclinal des Appalaches. American Journal of Science, 4e série, vol. 36, 1913, pp. 429-172, vol. 37, 1914, pp. 87-109, 225-253.
W. B. Clark, Maryland Geological Survey, volumes du Dévonien, 1913.
John M. Clarke, Strand and Undertow Markings du Dévonien supérieur comme indications du climat prédominant. New York State Museum, Bull. 196, 1917, pp. 199-238.
John M. Clarke, Dévonien ancien de New York et de l’est de l’Amérique du Nord.
Musée de l’État de New York, Mémoire 9, 1908-1909.
John M. Clarke, La faune de Naples dans l’ouest de l’État de New York. Musée de l’État de New York, Mémoire 6, 1903.
John M. Clarke, (Restaurations de la vie dévonienne), Musée de l’État de New York, Rapport du directeur pour 1917, 1919, en face de la p. 24.
Hugh Miller, Vieux grès rouge, 1851.
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