| XXX. L'essor des vertébrés terrestres et l'aube des reptiles | Page de titre | XXXII. Les climats du passé géologique et les « périodes critiques » |
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Histoire du terme Permien. — Lorsque Murchison, grâce à son ouvrage classique Siluria, acquit une renommée internationale en tant que chef de file de la stratigraphie, le tsar lui demanda d’étudier la séquence géologique de la Russie occidentale, et plus particulièrement des monts Oural. Il collabora alors avec le Russe Keyserling et le Français De Yemeuil. Leurs recherches permirent de mettre au jour une série distincte de formations marines et saumâtres très fossilifères, situées au-dessus des couches de charbon et sous le Trias. Ces formations affleuraient le long du flanc occidental de l’Oural, dans la province de Perm. Murchison proposa en 1841 de les regrouper sous le terme de Système permien, qui est aujourd’hui d’usage courant.
La véritable signification du Permien de l’Oural n’a cependant été établie que bien plus tard. En 1903 encore, on pouvait lire dans l’ouvrage de Sir Archibald Geikie qu’« aucun système de subdivision satisfaisant du Permien, applicable à tous, n’a encore été mis au point ». Nous n’approchons en réalité que maintenant de cet objectif. À l’époque de Miuchison, les strates d’Artinsk (Oural méridional), situées sous le Permien typique, étaient considérées comme appartenant à la formation houillère. Ce n’est que vers la fin du XIXe siècle qu’elles ont été rattachées avec succès au Permien. Une meilleure compréhension de la signification du Permien de la région type s’est progressivement imposée grâce à la détermination de la plus longue séquence connue de ces formations, celle de la chaîne du Sel en Inde. Ces strates ont été progressivement corrélées, sur la base de leur contenu fossilifère, avec celles de l’Oural et plus particulièrement avec celles du nord de la Méditerranée, qui présentent une grande variété d’ammonites largement dispersées, constituant les meilleurs fossiles pour la corrélation. Au cours de la dernière décennie, ces coquillages ont également été collectés au Texas et ailleurs aux États-Unis, et grâce notamment aux études de G. H. Girty et d’Emil Bose, les équivalents américains du Permien semblent désormais être corrélés de manière satisfaisante avec les formations de l’Inde et de la Russie.
En suivant les principaux travaux de Bose, le Permien d’Amérique du Nord peut être classé comme indiqué à la page 421.
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Points clés concernant le Permien. — Le Permien marque la fin de l’ère paléozoïque, et à la fin du Permien inférieur, toute l’Amérique du Nord était recouverte de terres émergées. Sur notre continent, il ne subsiste aucune trace du Permien moyen et supérieur, hormis des vestiges d’érosion. Cependant, l’importance de cette érosion reste difficile à évaluer à partir des discordances entre le Permien et les formations ultérieures.
La quasi-totalité des formations du Permien inférieur se situe dans le centre et le sud de la Cordillère des États-Unis. Les eaux marines à l’origine de ces dépôts provenaient du Pacifique et traversaient le nord du Mexique. Ces eaux étaient généralement marines au sud et à l’ouest, mais leurs prolongements nord et est ont formé de vastes nappes de grès rouges riches en gypse et en sel. Il s’agissait d’une mer épicontinentale entourée de zones désertiques, et la phase d’eau saumâtre, à l’origine des grès rouges, a par endroits emprisonné une faune remarquable de reptiles et d’amphibiens.
L’importante formation montagneuse du Pennsylvanien s’est poursuivie au Permien et a culminé avec la formation des Appalaches, des monts Ouachita et des montagnes Rocheuses ancestrales. Avec le retrait des mers épicontinentales, un climat glaciaire s’est installé durant le dernier tiers du Permien inférieur, particulièrement marqué dans l’hémisphère sud et apparemment aussi froid, voire plus froid, que celui du Pléistocène. Le climat rigoureux du Permien, et surtout de l’hémisphère sud, s’est ensuite adouci, mais sur la majeure partie de la Terre, les vastes continents émergés ont continué à engendrer des conditions plus ou moins arides et désertiques. En Europe du Nord, les dernières mers permiennes ont déposé d’épais dépôts rouges, ainsi que d’énormes quantités de sels et de gypse, témoignant des conditions arides qui prévalaient à la fin du Paléozoïque.
Le climat glaciaire et la longue période d’aridité qui s’ensuivit ont profondément bouleversé la vie, tant terrestre qu’océanique. On sait que bien avant le Permien, les climats étaient doux partout dans le monde et qu’« aucun animal ne pouvait supporter le moindre froid ». Le Permien fut donc une période de grandes difficultés et de lutte pour toute forme de vie, et entraîna la disparition de nombreuses espèces spécialisées. Avec le climat glaciaire, une flore plus résistante apparut dans l’hémisphère sud, connue sous le nom de flore de Gangamopteris, qui, à la fin du Permien, s’était répandue d’Asie jusqu’à l’océan Arctique. Cette flore offrait une nourriture différente, et probablement [ p. 422 ] meilleure, aux insectes [ p. 421 ] et aux reptiles terrestres, ce qui explique l’évolution marquée qu’ils ont connue. Dans les mers, une grande extinction de population toucha de nombreuses espèces de brachiopodes (principalement des productidés et des orthidés), de tétracorées, d’échinides anciens et de fusulinidés, et les trilobites, autrefois dispersés, disparurent également. Ils furent remplacés par les anunonidés, les homards, ainsi que les échinides et les mollusques modernes. De même que les poissons fluviaux du Silurien avaient peuplé les mers, les reptiles terrestres (Mesosaurus) commencèrent à investir ce milieu, et cette adaptation précoce préfigurait la multitude d’espèces de reptiles marins qui allaient prospérer au Mésozoïque.
¶ Mers américaines
Région centrale intérieure. — La séquence de formations permiennes américaines la mieux connue est sans conteste celle du Texas, où elles semblent prolonger les strates pennsylvaniennes sans rupture marquée. Dans le centre et le nord de l’État, il s’agit de la phase des grès rouges, qui se prolonge vers le nord à travers le centre de l’Oklahoma et du Kansas jusqu’à l’est du Nebraska. Au nord, ces dépôts sont peu épais et d’origine saumâtre, leur épaisseur augmentant progressivement en Oklahoma et au Texas, où, vers l’ouest, les grès, les boues sableuses et les argiles sont majoritairement rouges et riches en gypse. L’Oklahoma est d’ailleurs surnommé l’État du gypse. On y trouve également, par endroits, d’importantes quantités de calcaire et de dolomie. Au Texas, l’épaisseur est variable et peut atteindre 1 650 mètres (5 400 pieds). Les matériaux clastiques semblent provenir des monts Rocheuses ancestraux en formation au Colorado et au Nouveau-Mexique. Il s’agit de vastes dépôts de vasières et de rivières, caractéristiques d’un climat aride, qui s’étendent vers l’est dans les mers épicontinentales venues du sud et de l’ouest. Dans le centre-nord du Texas, le Permien abrite par endroits une remarquable diversité de reptiles terrestres. (Voir carte 4, p. 355.)
La couleur rouge et la présence de gypse et de sel sont des caractéristiques marquantes des dépôts du Pennsylvanien terminal et du Permien inférieur du sud-ouest des États-Unis. Avec le retrait des mers du Pennsylvanien et jusqu’à leur retour en Europe au Permien moyen, les formations d’eau saumâtre et d’eau douce se présentent comme décrit précédemment. Ces conditions sont interprétées comme étant dues à des climats secs, entraînant l’évaporation de l’eau, la précipitation des sels et l’oxydation des sédiments.
Mers cordillères du Sud. — Les strates permiennes du centre-nord du Texas se prolongent vers l’ouest sous des formations plus récentes, et lorsqu’elles réapparaissent à la surface dans les montagnes Glass et Guadalupian dans la partie sud-ouest de l’État, elles forment une très épaisse couche de calcaires (4800 à 6800 pieds) et de grès (2000 pieds), probablement d’une [ p. 423 ] épaisseur moyenne d’environ 7000 pieds. Au sommet, on retrouve des couches rouges à gypse d’environ 150 mètres d’épaisseur, mais cette phase de dépôts s’épaissit vers le nord pour constituer les vastes couches rouges des Grandes Plaines. Cette phase d’eau saumâtre et d’eau douce se poursuit également à travers le centre du Nouveau-Mexique jusqu’au Wyoming, tandis que le caractère marin est plus dominant en Arizona, au nord jusqu’au Nevada et à l’Idaho. Dans le Grand Canyon du Colorado, on peut observer un bel affleurement de strates permiennes ainsi qu’une grande vallée creusée à travers tout le Paléozoïque jusqu’à l’ancien fond marin sur lequel ces mers ont longtemps coulé (voir frontispice).
Le Permien est également connu dans le nord-ouest de la Californie, mais nulle part ailleurs le long de la frontière pacifique. (Voir carte 4, p. 355.)
Série de Dunkard. — Dans le sud-est de l’Ohio, le sud-ouest de la Pennsylvanie et les régions limitrophes de la Virginie-Occidentale, les formations pennsylvaniennes se prolongent sans interruption par la série de Dunkard, datant du Permien inférieur. Également connue sous le nom de série supérieure de Barren, la série de Dunkard contient peu de charbons commercialement exploitables. Il s’agit des derniers dépôts paléozoïques de l’est de l’Amérique du Nord. Sur une superficie de 8 000 milles carrés, on trouve encore des schistes sableux avec des grès persistants et de minces calcaires, dont l’épaisseur varie de 180 mètres (600 pieds) de couches à dominante rouge dans l’Ohio à environ 365 mètres (1 200 pieds) de couches verdâtres et rouges en Virginie-Occidentale. La présence de brachiopodes marins (Lingula) et d’épines de requins atteste que la mer du Sud-Ouest a pénétré dans cette région, au moins temporairement. La série de Dunkard est riche en plantes terrestres ; dans les couches de Cassville, on a recensé 107 espèces de plantes terrestres, ainsi que de nombreuses espèces de blattes.
Disparition des mers épicontinentales du Paléozoïque. — Nous avons vu qu’à la fin du Pennsylvanien, une mer très peu profonde, venant du sud et de l’ouest, s’étendait de façon oscillante à travers les États-Unis jusqu’au centre de la Pennsylvanie. Ces eaux ont commencé à se retirer vers la fin de cette période, bien que des eaux saumâtres fussent encore présentes, dans une certaine mesure, au début du Permien dans le sud-est de l’Ohio, comme en témoignent les requins de la formation de Dunkard. On connaît également de très faibles traces d’eau douce permienne près de Danville, dans l’Illinois, qui remplissent une ancienne vallée fluviale. Par ailleurs, aucune trace de formation rocheuse de cette période n’est connue dans toute la moitié est de l’Amérique du Nord, et nous verrons que cette situation, largement répandue, persiste jusqu’à nos jours.
Avec la formation des imposantes Appalaches et le retrait définitif des voies maritimes, les nombreux soulèvements en dôme et axiaux du Grand Intérieur furent à nouveau modelés. C’est sur cette topographie rajeunie que le réseau hydrographique [ p. 424 ] actuel s’est développé, érodant les formations paléozoïques récentes des hauteurs et exposant ainsi les plus anciennes, pour finalement former une vaste pénéplaine. Ce terrain nivelé, au Mésozoïque et au Cénozoïque, se situait quelques centaines de mètres plus près du niveau de la mer qu’aujourd’hui, et l’érosion renouvelée des rivières actuelles est due à d’importants et doux soulèvements survenus à la fin du Pléistocène. Nous verrons dans les chapitres suivants que la formation des archives géologiques plus récentes se limite principalement à la majeure partie de l’ouest de l’Amérique du Nord, ainsi qu’à une zone très restreinte le long de l’Atlantique et à une zone un peu plus étendue le long du golfe du Mexique, à la frontière des États-Unis.
Vastes zones de production de sel du Permien. — Dans les pages précédentes, nous avons évoqué les vastes formations rouges qui s’étendaient sur une grande partie des régions intérieures du sud et de l’ouest du pays. Ces formations rouges, largement répandues, témoignent d’un climat aride, voire désertique. Il nous faut maintenant examiner les éléments qui confirment l’aridité générale du Permien.
Au centre du Kansas, à Hutchinson et Lyons, l’exploitation du sel se poursuit depuis plusieurs années. Darton nous a récemment informés que les gisements de sel y atteignent une épaisseur de 60 à 120 mètres sur une superficie d’au moins 18 000 kilomètres carrés. Il est intéressant de noter que notre connaissance de ces gisements de sel a été en grande partie révélée par la recherche de pétrole. La formation de ces gisements remonte au Permien inférieur (Marion supérieur). Les données présentées par Darton indiquent que l’étendue connue du sel dans cette région couvre au moins 260 000 kilomètres carrés, avec une épaisseur moyenne de 60 mètres, ce qui représente une quantité brute d’environ 30 milliards de tonnes. On prévoit également que d’importantes quantités de potasse, utilisée pour la production d’engrais, y seront extraites. Il s’agit de la plus grande zone de sel au monde, surpassant même celle de l’Allemagne au Pennien inférieur.
Sur la majeure partie du nord de l’Allemagne, on trouve les calcaires et dolomies du Pennien moyen et supérieur, connus sous le nom de Zechstein. La mer qui les a déposés s’est transformée à deux reprises en vastes bassins salifères. Chaque série saline, dans sa forme la plus aboutie, débute par du gypse (anhydrite), se poursuit par d’épais dépôts de chlorure de sodium, puis par des sels de magnésium et de potasse. C’est la région qui présente les séquences de précipitation saline les plus complètes, ce qui a fait de l’Allemagne non seulement le premier pays producteur de sel de table, mais aussi, et surtout, d’engrais potassiques. Kayser, dans son ouvrage de référence « Lehrbwh der geologisehen FormccHonshunde », indique que l’épaisseur des sels entre Wesel et Ruhrort est de 128 mètres (420 pieds), à Hohensalza de 178 mètres (585 pieds), à Eaiseroda de 226 mètres (740 pieds), à Stassfurt de 914 mètres (3 000 pieds), à Aschersleben de 488 mètres (1 600 pieds) et à Sperenberg de plus de 1 190 mètres (3 900 pieds) (ici, uniquement du chlorure de sodium). Sous le Zechstein se trouvent des schistes noirs cuprifères ou une série de dépôts continentaux rouges (Rotliegende), et le Pennien, ici comme en Russie, est terminé par d’autres couches rouges.
Mers épicontinentales ponctuées ; océans dominants ; terres dessinées en lignes ondulées. Voir la planche 24 (p. 355) pour la paléogéographie du Pennsylvanien.
La période des mers représentées sur cette carte (les invasions les plus anciennes sont indiquées par un diadème plus foncé) se situe à la fin du Permien inférieur, mais le soulèvement des montagnes est postérieur. L'est de l'Amérique du Nord, dans la région des Appalaches, était alors plus élevé qu'à aucune autre époque ultérieure. On notera également les montagnes Rocheuses ancestrales du Colorado et les différentes zones en dôme du centre des États-Unis (voir pp. 367-369, 426). La crête médiane traversant le Bouclier canadien est trop marquée, et la zone en pointillés en Californie-Sonora indique que les mers épicontinentales ont pu également s'étendre dans cette région.
Le climat était chaud et aride, et les mers de la région des Grandes Plaines ont laissé d'importantes quantités de sel et de gypse lors de leur retrait (pp. 423-424). L’ère glaciaire du Permien est survenue juste après l’époque de cette carte et probablement avant que les montagnes des Appalaches ne soient achevées (pp. 428-430).
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¶ La cupidité, la formation des montagnes du temps permien
Révolution des Appalaches. — Il a été mentionné plus haut dans ce chapitre qu’à l’exception des États du sud-ouest, les mers commencèrent à disparaître vers la fin du Pennsylvanien, et qu’à la fin du Permien inférieur, le continent avait de nouveau émergé presque entièrement de la mer. Pendant une longue période, on ne trouve aucune trace d’autre érosion continentale. Au cours de l’ère paléozoïque précédant le Pennsylvanien, le continent connut quatre phases de formation de montagnes. Aucune de ces déformations, cependant, n’eut l’ampleur d’une révolution (voir p. 91). Chacun de ces mouvements crustaux, à son tour, plissa une partie des Appalaches et, finalement, également les monts Llanoris de Louisiane et du Texas. Puis, dans ces mêmes régions, se produisirent les différentes orogenèses du Pennsylvanien, décrites précédemment, auxquelles s’ajouta l’agitation crustale des montagnes Rocheuses ancestrales. Il y eut probablement d’autres zones de mouvement le long de la frontière pacifique, en Californie et dans la région de Washington-Vancouver (voir figures, pp. 352 et 368). Des volcans étaient alors actifs de la Californie à l’Alaska.
Au début de l’époque permienne, toutes ces régions semblent avoir été à nouveau en mouvement, en particulier l’ensemble des Appalaches et des Llanoriens. Ces soulèvements ont entraîné la disparition des mers épicontinentales du Permien inférieur. La moitié nord-est des Appalaches était alors en mouvement de façon particulièrement marquée : les plis jusque-là ouverts se sont refermés, puis ont été renversés et chevauchés [ p. 427 ] vers le nord-ouest à une échelle sans précédent en Amérique du Nord à cette époque. C’est ce qui rend la géologie des États de la Nouvelle-Angleterre et des provinces maritimes du Canada si complexe à comprendre (voir figures, p. 425 et 426). L’ampleur de la déformation était également sans précédent, car les Appalaches s’étendent de Terre-Neuve jusqu’au sud de l’Alabama – soit une distance de plus de 3 200 km – tandis que d’autres chaînes de montagnes se prolongent sur 1 900 km vers le sud-ouest, traversant le Texas, le Chihuahua et le Sonora. Parallèlement, tous les reliefs et axes de l’est des États-Unis se sont accentués. Finalement, l’Amérique du Nord a émergé de manière définitive et était plus vaste qu’elle ne l’est aujourd’hui.
La révolution appalachienne, qui a débuté au Pennsylvanien et s’est achevée au Permien, fut l’une des périodes les plus cruciales pour le monde organique dans l’histoire de la Terre et peut-être la plus importante de toutes en ce qui concerne les changements environnementaux. Un climat glaciaire s’est même installé sur la planète à la fin du Permien inférieur (voir figures, pp. 428 et 431).
Il est difficile de déterminer avec précision l’altitude des Appalaches au Permien, mais d’après les plis mesurés en Pennsylvanie, on suppose qu’elles atteignaient environ 8 kilomètres. Cependant, comme les montagnes s’élèvent lentement et que leurs plus hauts sommets s’érodent rapidement lors de leur formation, il est probable que les Appalaches n’aient jamais possédé la majesté de l’Himalaya actuel. Il est néanmoins possible qu’il y ait eu des sommets culminant entre 3 et 5 kilomètres au Permien moyen. (Voir Fig., p. 426.)
Montagnes permiennes d’Eurasie. — L’instabilité crustale de l’Europe durant le Pennsylvanien (voir p. 351) et le Permien semble avoir été aussi marquée que celle de l’Amérique du Nord. Les Alpes hercyniennes d’Europe centrale se sont soulevées au début du Permien et, vers la fin de cette période, l’Oural russe s’est formé. Du nord de l’Inde à la Chine, des montagnes se sont également formées à la fin du Pennsylvanien.
Dans son précieux ouvrage Géologie de l’Inde, Wadia affirme qu’au nord de l’Inde péninsulaire, après le Carbonifère moyen, une période de grands mouvements terrestres a profondément modifié le visage de l’Asie. Ces mouvements ont entraîné une vaste extension de la Méditerranée téthysienne, donnant naissance à une nouvelle géoclinale qui s’étendait sur toute l’Inde du Nord, le Tibet et loin en Chine. « Les rivages méridionaux de cette grande mer… coïncidaient avec ce qui est aujourd’hui la chaîne centrale des sommets enneigés de l’Himalaya, au-delà de laquelle elle ne s’est jamais étendue » ; mais, à l’est et à l’ouest de la chaîne himalayenne, de vastes baies s’étendaient au sud de cette ligne, jusqu’en Haute-Birmanie et au Baloutchistan, et vers la chaîne du Sel. En conséquence, on observe presque partout en Inde une importante discontinuité dans les archives géologiques, représentée par une discordance à la base du système permien.
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Ces déformations nous apprennent que la fin du Paléozoïque fut une période de mouvements crustaux à l’échelle mondiale. Les nombreuses zones rouges d’Amérique, d’Europe et d’Afrique témoignent de climats arides généralisés, et les tillites de nombreux continents indiquent que les températures à la fin du Permien inférieur étaient basses.
¶ Climat glaciaire vers la fin du Permien inférieur
Depuis près de cinquante ans, les géologues décrivent des dépôts glaciaires permiens caractéristiques sur les continents de l’hémisphère sud, mais ce n’est qu’au cours de ce siècle que leurs résultats ont été largement acceptés. On sait désormais que ces dépôts glaciaires – des argiles granuleuses appelées tillites – sont largement répandus.
L’Afrique du Sud possède les tillites permiennes les mieux connues, et Du Toit en a rassemblé les preuves en 1921. L’ensemble d’Airica et de Madagascar, au sud des 22e et 23e parallèles respectivement, était recouvert de calottes glaciaires dont l’épaisseur maximale variait entre 1 200 et 1 500 mètres. On distinguait deux grands et deux petits centres d’accumulation de neige qui, en fusionnant, se sont [ p. 429 ] déplacés vers le sud-ouest et vers le sud, jusqu’aux océans. Les hautes terres se situaient au nord et surtout au nord-est, culminant à environ 1 200 mètres d’altitude. La calotte glaciaire du Transvaal était la plus étendue, s’étendant sur au moins 1 100 kilomètres vers le sud-ouest. Les tillites de la série de Dwyka ont une épaisseur inférieure à 30 mètres au nord-est, mais atteignent 450 mètres au sud et 600 mètres dans le sud du Karoo (voir fig., p. 428).
Huit ou neuf horizons de débris rocheux glaciaires provenant d’icebergs dérivants sont présents en Australie-Méridionale, au-dessus des couches de charbon. Certains atteignent 60 mètres d’épaisseur et sont intercalés dans 600 mètres de strates marines. En Inde, les très épais dépôts glaciaires (Talchir) ont précédé la submersion permienne. On connaît en Inde, en Afrique et en Australie les anciens sols polis, striés et rainurés sur lesquels les glaciers ont progressé. En Amérique du Nord, des tillites d’âge permien sont connues aux alentours de Boston (Massachusetts), et des pierres striées ont été signalées sur l’Île-du-Prince-Édouard. Caimes (1914) et Kirk (1919) signalent également des tillites à différents endroits en Alaska, et ce dernier pense que certaines pourraient être associées au quartzite de Weber, en Utah et ailleurs. En Angleterre et en Allemagne, on les trouve à la base du Permien. Pour la répartition complète de ces dépôts glaciaires, voir la figure, p. 431.
Les formations glaciaires permiennes se rencontrent principalement de part et d’autre de l’équateur, entre 20° et 35° de latitude nord et sud environ, mais on en trouve des traces éparses au-delà de 35° dans les régions tempérées de l’hémisphère nord. Par ailleurs, le climat de cette époque était aride aux États-Unis et en Europe du Nord, comme en témoignent non seulement les couches rouges, mais surtout les importantes accumulations de calcaire et de sel.
Il est désormais indéniable qu’au début du Permien, et apparemment vers la fin du Permien inférieur, la plupart des terres de l’hémisphère sud étaient soumises à un climat glaciaire aussi rigoureux que le climat polaire des temps récents, et que, comme ce dernier, le climat permien connaissait également des périodes interglaciaires plus chaudes, puisque des gisements de charbon sont associés aux dépôts glaciaires en Australie, en Afrique du Sud et au Brésil.
Cause de la glaciation permienne. — Les causes de ce changement climatique majeur au Permien, et notamment son confinement apparent à l’hémisphère sud, demeurent des questions non résolues. La plupart des géologues cherchent l’explication dans les profonds bouleversements des courants atmosphériques et océaniques provoqués par l’intense agitation crustale survenue au Pennsylvanien et au Permien, comme en témoignent les imposantes chaînes de montagnes qui se sont formées sur différents continents à cette époque (Fig., pp. 352 et 368). [ p. 430 ] Un autre facteur ayant probablement joué un rôle important dans l’apparition de ce climat glaciaire fut l’immense Antarctique, qui s’est alors apparemment uni à l’Australie d’un côté et à l’Amérique du Sud de l’autre. Naturellement, de tels bouleversements et ces connexions terrestres ont également dû modifier les courants océaniques.
¶ Gondwana et Téthys
Gondwana, le Grand Continent Transversal Austral. — L’existence de ce continent a été évoquée au chapitre V, et il convient désormais d’apporter des preuves supplémentaires. Ces preuves reposent principalement sur de vastes dépôts permiens contenant la flore à Gangamopteris (Fig., p. 432). Cette flore est présente dans tout l’hémisphère sud, et les paléobotanistes estiment qu’une telle distribution n’aurait pu se produire que sur une terre continue (voir Fig., p. 431). Si l’existence du Gondwana est largement acceptée par les géologues européens, certains chercheurs américains restent sceptiques, principalement en raison de leur attachement à la théorie de la permanence des bassins océaniques et des continents. Sans ce continent, en revanche, les paléontologues ne peuvent expliquer la répartition connue de la vie terrestre au Permien ; de plus, son existence est tout aussi indispensable à l’interprétation de la distribution particulière des faunes marines, qui débute certainement au Dévonien et s’achève au Jurassique.
Téthys, la Grande Méditerranée. — Au nord du Gondwana s’étendait le grand océan médian que Suess a nommé Téthys, d’après l’épouse d’Océan (voir Fig., p. 431). La Méditerranée actuelle est un vestige de cet immense océan central qui recouvrait autrefois largement l’Afrique du Nord, l’Europe du Sud et l’Asie, et s’étendait longtemps sans interruption de la France et de l’Espagne jusqu’à l’est des océans Indien et Pacifique, communiquant par intermittence avec l’océan Arctique par le géosynclinal de l’Oural. On ignore encore à quelle fréquence il était en communication directe avec l’Atlantique, mais l’existence de telles communications est attestée par la similarité de certaines faunes d’Europe du Sud et des pays du Golfe (Helderbergien, Einderhookien et Comanchien).
¶ La vie du Permien
Vie marine. — Dans le sud-ouest du Texas, les épais dépôts du Permien inférieur abritent une faune marine variée, dont une partie s’étend également en Arizona et au Nevada. La faune n’est plus cosmopolite comme celle du Pennsylvanien. À bien des égards, il s’agit de la faune pennsylvanienne ayant évolué vers d’autres espèces locales, notamment les protozoaires (fusulinidés), les braehiopodes, les gastéropodes [ p. 432 ] et les bivalves. Les [ p. 431 ] productidés sont encore communs, tandis que les trilobites ont presque disparu. Les hérauts d’une époque plus récente sont les goniatides et les ammonidés, nageurs actifs et largement dispersés, qui évoluent rapidement en de nouveaux genres et constituent ainsi les fossiles permettant de corréler les formations marines d’un pays à l’autre. Dans les chapitres suivants, nous verrons comment ces « cornes d’Ammon » abondent dans les mers du Mésozoïque.
Faunes marines du Permien final. — Le dernier bastion de la vie marine du Paléozoïque se situait dans la vaste Téthys, la Méditerranée élargie, dont les vestiges rocheux et organiques se retrouvent dans les Alpes orientales et jusqu’à l’Himalaya. Dans ces eaux chaudes de la fin du Permien, les descendants des coraux, brachiopodes et mollusques du Carbonifère supérieur proliféraient encore en abondance jusqu’à cette période. Cependant, le début du Trias marin révèle un changement majeur : tous les fusulmidés, coraux, blastidés, productidés et trilobites du Paléozoïque ont disparu, laissant place à un nouvel ensemble de mollusques, d’échinides et d’hexacoraux plus modernes, habitants essentiels du monde marin médiéval. Le changement a commencé avec la disparition des mers à la fin du Permien, et lorsque les eaux océaniques sont revenues sur le continent, notamment en Téthys, un monde de formes nouvelles et petites est apparu, qui se sont rapidement intégrées aux faunes diversifiées du Trias.
Flore cosmopolite de climat froid de l’hémisphère Sud. — Dans l’hémisphère Sud, probablement en raison du climat froid induit par la période glaciaire de la fin du Permien inférieur, les éléments les plus caractéristiques de l’ancienne flore cosmopolite ont été en partie anéantis. Certains éléments restants ont évolué vers de nouvelles formes qui ont rapidement colonisé l’ancien Gondwana (voir p. 431), puis l’ensemble de l’hémisphère Sud, y compris l’Antarctique. Cet ensemble végétal est connu sous le nom de flore à Glossopteris ou Gangamopteris, en raison de l’importance de ces deux plantes (voir fig. ci-dessus). Cette flore était moins remarquable, tant par sa taille que par sa variété, que ses prédécesseurs, et moins luxuriante, mais plus robuste et possédait des feuilles plus épaisses et moins ornementées. Elle est apparue à peu près à la même époque en Afrique, en Australie, en Tasmanie, dans le sud de l’Inde et en Amérique du Sud.
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Le paléobotaniste Berry nous apprend que les frondes de Glossopteris et Gangamopteris étaient simples, de forme femelle, semblables à celles de la scolopendre (Scolopendrium), et portées par des tiges rampantes ou des rhizomes (Vertebraria). Il semble que Glossopteris produise des graines (nommées Nummulospermum et Samaropsis) et appartienne au genre Cycadophyte.
Dans cette flore, Glossopteris dora côtoyait des espèces apparentées aux catamites du Pennsylvanien, d’autres cycadophytes, de nombreuses fougères, des conifères (Voltzidés) et probablement des espèces apparentées aux cordaïtes septentrionales. Avec l’amélioration du climat au Permien moyen, divers membres de la flore septentrionale et plus ancienne réussirent à se réimplanter, parmi lesquels Lepidodendron et Sigittaria, appartenant à la famille des lépidophytes. La fougère arborescente Psaronius réapparaît également. Les forêts annelées des climats plus froids antérieurs sont remarquablement absentes des flores du Permien supérieur.
La flore à Glossopteris a commencé à se répandre dès le Permien moyen, voire avant, dans l’hémisphère nord ; on la retrouve en Russie septentrionale, à l’ouest de l’Oural, et à l’est, dans les monts Altaï et ailleurs en Sibérie. Certaines parties ont subsisté jusqu’au Mésozoïque.
Insectes du Permien. — Près d’Elmo, au Kansas, E.H. Sellards a découvert il y a quelques années, dans des dépôts du Permien inférieur, des restes d’insectes qu’il a collectés par milliers, suivi plus tard par C.O. Dunbar. Ces insectes diffèrent considérablement de ceux du Pennsjödenien, car les éphémères, les grandes libellules et de nombreuses petites formes de transition vers les ordres supérieurs constituent désormais les espèces dominantes. Quelques Palseodictyoptères sont encore présents, mais les blattes sont rares. Un autre gisement d’insectes, datant du Permien supérieur, a été découvert en Australie ; on y trouve le plus ancien coléoptère connu. Les insectes du Permien du Kansas sont actuellement étudiés par R.J. Tillyard, de Nouvelle-Zélande.
Au cours du Permien inférieur, une transformation majeure s’opéra chez les insectes : ils devinrent non seulement plus petits, mais aussi plus semblables aux formes modernes. Cette modernisation s’accentua au cours du Permien supérieur, comme en témoignent les espèces australiennes. Si l’on observe les insectes du Trias, on constate que ceux du Permien supérieur devaient avoir une métamorphose complète (une transformation comparable à celle de la larve en mouche ou de la chenille en papillon) lors de leur développement de l’œuf à l’adulte, ainsi que des stades de repos dus aux hivers ou aux périodes de sécheresse et de pénurie alimentaire, à l’instar des espèces modernes. Ce changement fondamental est attribué à l’aridité générale qui prévalait tout au long du Permien et du Trias, plutôt qu’à des hivers rigoureux.
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Certains insectes du Permien inférieur sont encore de grande taille, ce qui indique que le climat est resté chaud. Cette conclusion est corroborée par l’abondance et la variété des reptiles de la même époque retrouvés enfouis dans le nord du Texas. Cependant, cette période était antérieure à l’apparition du climat glaciaire.
Reptiles terrestres du Permien. — Dans la plupart des endroits où apparaissent les couches rouges des strates du Pennsylvanien supérieur, et surtout du Permien inférieur, on trouve fréquemment des ossements de reptiles. Cependant, on ne découvre de squelettes complets que dans l’est du Nouveau-Mexique, le centre de l’Oklahoma et, plus particulièrement, le nord du Texas. Plus de quarante genres sont aujourd’hui connus et plusieurs musées, notamment celui de l’Université de Chicago, exposent ces reptiles dans toute leur squelettique.
Dans la région de Wichita, au Texas, Williston a découvert deux cimetières regorgeant de squelettes entiers, dont certains mesurent plus d’un mètre vingt, reposant en position naturelle et empilés les uns sur les autres jusqu’à soixante centimètres d’épaisseur. Ces créatures sont probablement mortes paisiblement dans une mare d’eau stagnante qui s’asséchait chaque année, entassant ainsi les générations successives de reptiles les unes sur les autres. Aujourd’hui encore, dans cette même région, de petites rivières pérennes coulent dans de larges vallées, et çà et là, dans les mares permanentes, vivent des poissons, comme des silures et des carpes, ainsi que des grenouilles et des nectures. Ces vestiges actuels donnent un aperçu des conditions probables dans lesquelles vivaient les amphibiens et les reptiles à la fin du Paléozoïque.
L’évolution des vertébrés aériens du Pennsylvanien et du Permien, selon Williston, constitue la phase la plus importante de l’évolution tout entière, car à la fin du Permien, on trouve des formes préfigurant les principaux groupes de vertébrés supérieurs actuels. Les types prédominants du Pennsylvanien étaient les amphibiens cuirassés, connus sous le nom de stégocéphales. Ces derniers sont décrits plus en détail dans les chapitres XXVII et XXX. C’est parmi les microsaures que l’on observe une nette évolution vers un mode de vie plus évolué, loin de l’eau et en direction des reptiles. Certains perdirent complètement leur armure cutanée et devinrent extrêmement agiles, comme en témoigne la structure de leurs membres, qui imitent si fidèlement, par leur forme et leur structure, ceux des lézards modernes rapides qu’ils sont pratiquement indiscernables. On peut affirmer que certains d’entre eux, avant la fin du Pennsylvanien, vivaient sur des terres hautes et arides où leur agilité, plutôt que la discrétion de leur coloration et de leur habitat, les protégeait de leurs prédateurs, et qu’ils étaient des reptiles [ p. 435 ] rampants en tout point, hormis quelques détails techniques importants de leur palais. La spécialisation des microsaures avait atteint un degré extraordinaire, donnant naissance à des formes serpentiformes et apodes au Pennsylvanien moyen.
Outre ces deux types d’amphibiens, il en existe deux autres : le type temnospondyloTis, dont les vertèbres sont divisées en éléments distincts et qui a donné naissance aux mammifères ; et le type stéréospondyle, qui a abouti aux gigantesques labyrinthodontes du Trias supérieur. (Williston.)
Parmi les vertébrés permiens, la faune la plus riche et la plus diversifiée connue est de loin celle d’Amérique, et plus particulièrement du Texas et de l’Oklahoma. Son développement fut indépendant et isolé, sans interaction avec les reptiles des autres continents jusqu’au Trias. L’évolution faunistique y produisit des résultats remarquables, mais ne semble pas avoir constitué la lignée directe des vertébrés supérieurs et modernes. Apparemment, cette évolution ascendante s’est déroulée en Afrique.
On connaît au moins trois embranchements très distincts de reptiles et autant d’amphibiens. Parmi les reptiles, on trouve les pélycosaures (Naosaurus, Dimetrodon), dérivés d’un type antérieur qui s’était séparé avant la fin du Pennsylvanien ; les véritables cotylosaures (Diadectes), présentant, dans certains cas, des développements singuliers de carapace dermique, ou armure, évoquant fortement les tortues et inconnus ailleurs ; et un troisième type (Labidosaurus, Pariotichus) de petits reptiles rampants à grosse tête, queue courte et membres courts, dont les plus proches, mais éloignés, parents se trouvent parmi les paréiasaures d’Afrique du Sud. (Williston.)
¶ Dépôt de sel
Occurrence. — Le sel gemme et le gypse ont pu s’accumuler dans les strates sédimentaires à tout moment et en tout lieu où les conditions physiques nécessaires, décrites aux pages 84 à 89 de la première partie, étaient réunies. En Amérique, de vastes bassins de dépôt de sel se sont formés vers la fin du Silurien (formation de Salina) dans l’État de New York, l’Ohio et l’Ontario (Pl., p. 273, carte 4). Les saumures de l’ouest de la Virginie-Occidentale, quant à elles, proviennent de roches du Dévonien supérieur, tandis que celles du sud-est de la Virginie-Occidentale datent du Mississippien inférieur. En Louisiane méridionale, on trouve du sel gemme du Cénozoïque. Les couches les plus intéressantes et de loin les plus épaisses se situent cependant en Allemagne, près de Berlin (Sperenberg, 914 mètres de sel marin) et à Stassfurt, en Saxe méridionale, où l’épaisseur moyenne des sels atteint 914 mètres. Ces dépôts datent du Permien moyen et supérieur. À Stassfurt, on trouve plus de trente minéraux salins, et on estime que les sels s’y sont accumulés en moins de 10 000 ans, un calcul basé sur les nombreuses couches annuelles clairement délimitées. (Voir aussi p. 424.)
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Théorie de la formation du sel. — Dans une même coupe, les couches de sel gemme peuvent être séparées les unes des autres par de l’argile, du calcaire ou de la dolomie, ou bien il peut s’agir d’une seule couche d’épaisseur très variable, composée de plusieurs types de sels.
L’eau de mer contient en moyenne environ 3,5 % de matières solides en solution, principalement du chlorure de sodium ou sel gemme (78 % des sels marins), et du sulfate de calcium ou gypse (environ 3,5 %) (voir partie I, p. 91). Ces deux composés sont généralement associés, mais pas systématiquement, car le gypse provient parfois d’autres sources, et le sel gemme peut se dissoudre et être emporté par l’eau, ne laissant que le gypse. La concentration de l’eau salée océanique demeure néanmoins la principale cause de ces dépôts. En général, l’ordre de dépôt est le suivant : (1) précipités de carbonate de calcium et d’oxyde de fer hydraté ; (2) la majeure partie du gypse, qui précipite lorsque 37 % de l’eau de mer s’évapore ; (3) mélanges de gypse et de sel commun ; (4) chlorure de sodium pur, lorsque 93 % de l’eau initiale s’est évaporée. (5) Dans des conditions exceptionnelles, on trouve des mélanges de chlorure de sodium avec des sels contenant du magnésium, de la potasse, du brome et de l’iode. Cet ordre est cependant sujet à des variations saisonnières, de température et à d’autres facteurs, de sorte que l’alternance de gypse, de sel et d’argile est extrêmement fréquente dans les dépôts salins.
Il est probable que toutes les accumulations importantes de chlorure de sodium et de sulfate de calcium soient liées à la sédimentation marine, sous des climats secs, chauds, voire froids, dans des mers ou des baies très peu profondes, plus ou moins isolées des océans par des terres ou des barrières, et décrites précédemment comme des lacs salés détachés (p. 86 de la partie I). Les conditions essentielles sont : (1) un climat sec qui absorbe constamment par évaporation une partie de l’eau dans (2) des mers quasi fermées, et (3) un apport d’eau compensatoire à intervalles fréquents (marées hautes) par les océans. Ces eaux doivent donc être pratiquement dépourvues de circulation, le courant ne dépassant pas celui produit par les marées à l’embouchure des baies.
Absence de fossiles dans les bassins salés. — Dans les bassins sursaturés en sel, on ne s’attend naturellement pas à une vie abondante, et lorsque la saturation est marquée (15 à 22 %), il s’agit pratiquement de « mers mortes ». Même lorsque la saturation est légèrement supérieure à celle de l’océan, la vie animale se raréfie et les mollusques développent des coquilles plus épaisses et plus rugueuses. Les mers Salina et Permiennes, dans les zones d’accumulation de sel, n’ont laissé aucune trace fossile.
L’importance du chlorure de sodium pour l’humanité est [ p. 437 ] immédiatement perceptible lorsqu’on constate que la quantité de ce sel vendue annuellement aux États-Unis est d’environ 130 livres par personne, tandis que la consommation de sucre par habitant est de 108 livres. En 1918, les États-Unis ont produit 7 239 000 tonnes courtes de chlorure de sodium, et la quantité utilisée dans les arts et dans l’alimentation s’élevait à 7 142 250 tonnes, pour une valeur d’environ 26 670 000 dollars.
¶ Lecture collatérale
E. W. Berry, Paléobotanique : un aperçu de l’origine et de l’évolution des flores. Rapport annuel de la Smithsonian Institution pour 1918, 1920, pp. 289-407.
E. Bose, Les ammonites permo-carbonifères des Glass Mountains, dans l’ouest du Texas, et leur signification stratigraphique. University of Texas, Bulletin 1762, 1917.
E. C. Case, Les couches rouges permo-carbonifères d’Amérique du Nord et leur faune vertébrée. Carnegie Institution of Washington, Publication n° 207, 1915.
E. C. Case, L’environnement de la vie au Paléozoïque supérieur en Amérique du Nord; une étude paléogéographique. Ibid., Publication n° 283, 1919.
A. L. Du Torr, La glaciation carbonifère de l’Afrique du Sud. Transactions of the Geological Society of South Africa, Vol. 24, 1921, pp. 188-227.
G. H. Girty, La faune de Guadalupe. U. S. Geological Survey, Professional Paper 58, 1908.
A. W. Grabau, Géologie des gisements minéraux non métalliques autres que les silicates. Vol. 1, Principes de la sédimentation saline. New York (McGraw-Hill), 1920.
C. R. Stauffer et C. R. Schroyer, The Dunkard Series of Ohio. Commission géologique de l’Ohio, 4e série, Bulletin 22, 1920.
D. N. Wadia, Géologie de l’Inde. Londres (Macmillan), 1919. Pour un bon compte rendu du Permien de l’Inde, voir pp. 135-148 et 362-367.
S. W. Williston, Vertébrés du Permien américain. Chicago (University of Chicago Press), 1911.
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