| XLI. The Dawn of the Recent in Cenozoic Time | Title page | XLIII. The Evolution of Horses and Other Hoofed Mammals |
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The lands of Cenozoic time were dominated by mammals, and the seas and oceans of this era were not devoid of them. Mammals were, in fact, as characteristic of the Cenozoic as reptiles were of the Mesozoic. It is true that archaic mammals originated as early as the Triassic, but at no time in the Mesozoic era did these small animals take the lead among organisms.
There are now living more than seven thousand kinds of mammals, twenty-one hundred of which are in North America alone. Of fossil mammals, there are known several thousand additional kinds.
General Characters. — Mammals, structurally the highest group of animals, are warm-blooded vertebrates with milk glands. These glands, which vary in nmnber from one to eleven pairs, are the mammary glands or breasts, the structures from which the class has taken its name, for mamma means breast. They are also present in the males, but are normally non-functional. All mammal s are more or less covered with hair, which is as characteristic of them as feathers are of birds.
En ce qui concerne le système nerveux, le cerveau des mammifères atteint le plus haut degré de développement connu et présente une circonvolution particulièrement marquée chez l’homme. La cavité corporelle diffère de celle de tous les autres vertébrés par le fait qu’elle est complètement divisée en deux parties par une membrane musculaire, le diaphragme, qui la sépare en une cavité thoracique contenant le cœur et les poumons, et une cavité abdominale contenant les autres viscères. Chez la plupart des mammifères, on observe deux dentitions : les dents de lait, ou dents temporaires, qui tombent progressivement, et les dents permanentes qui leur succèdent. Le cœur est composé de quatre cavités, comme chez les oiseaux, l’autre classe d’animaux à sang chaud, et le trajet du sang y est identique. La durée du développement fœtal, ou gestation, varie de trois semaines chez certaines souris à vingt mois chez l’éléphant.
La plupart des mammifères ont un habitat exclusivement terrestre, tandis que les phoques, les otaries, les lamantins, [ p. 615 ] les baleines et les marsouins vivent dans les océans. Un ordre largement répandu, les chauves-souris, a développé des ailes à ses membres antérieurs, tandis que d’autres espèces possèdent des membranes latérales ou corporelles entre les membres et, en les déployant, planent d’arbre en arbre.
Classification générale. — Tous les mammifères sont répartis en sous-classes selon leur mode de reproduction. Chez les Protothériens, la sous-classe la plus primitive, les petits naissent vivants mais éclosent d’œufs, comme chez les reptiles et les oiseaux. Tous les autres mammifères sont classés comme Euthériens et donnent naissance à des petits vivants. Parmi eux, les plus primitifs sont les marsupiaux ou Didelphes, animaux possédant une poche abdominale ; les petits naissent immatures et sont élevés dans le marsupium. Tous les autres Euthériens sont les Placentaires ou Monodelphes. Le placenta est une organe spécialisé, d’origine en partie fœtale et en partie maternelle, dans lequel les petits se développent pendant la gestation (voir Fig., p. 415) ; les petits naissent relativement matures.
Origine. — L’étude de l’évolution des mammifères fossiles a débuté en Europe au début du XIXe siècle, mais l’accélération rapide de nos connaissances a commencé avec la découverte, dans les badlands des Grandes Plaines des États-Unis, de la succession de gisements osseux la plus remarquable au monde. La [ p. 616 ] collecte a été entreprise par F.V. Hayden lors des premières campagnes d’exploration gouvernementales, et la description par les paléontologues pionniers des vertébrés, Leidy, Cope et Marsh. Depuis lors, de nombreux autres chercheurs en Amérique et en Europe ont apporté une contribution considérable, si bien que notre connaissance détaillée actuelle de la succession des mammifères à travers le monde est aujourd’hui extrêmement précise (voir Pl., p. 493).
Pour présenter l’origine et l’évolution des mammifères, nous suivrons principalement les travaux d’Osborn (Origine et évolution de la vie, 1917). Depuis Huxley, la plupart des spécialistes des mammifères ont soutenu qu’ils sont apparus sous des formes arboricoles et insectivores de petite taille, et que leur évolution majeure s’est déroulée durant l’ère mésozoïque. La toupaïe africaine (Tupaia) est considérée comme le meilleur représentant actuel de ce type ancien de mammifère. La preuve de l’habitat arboricole des mammifères médiévaux réside dans l’adaptation des pattes postérieures à la préhension des branches, notamment chez les primates ancestraux.
Les premiers mammifères du Mésozoïque descendent de reptiles arboricoles actifs, ressemblant à des lézards, du Permien (Cynodontia et Theriodontia). Ces derniers ont donné naissance à des mammifères ovipares (les Hypotheria), comme la taupe à bec de canard et l’échidné, aujourd’hui confinés à l’Australie et à la Nouvelle-Guinée, ainsi qu’à un groupe éteint, les Multituberculata, ainsi nommés en raison des nombreux cônes présents sur les surfaces broyeuses de leurs molaires. Ces mammifères constituaient les espèces les plus communes du Mésozoïque et sont collectivement connus sous le nom de Prototheria. L’introduction du sang chaud, qui a pu être atténuée chez certains reptiles cynodontes du Permien (voir fig., pp. 417 et 615), fut un élément fondamental de l’évolution.
Vers la fin du Mésozoïque apparaissent les marsupiaux, des mammifères à poche, formes semblables aux kangourous actuels, remarquablement diversifiés en Australie. Ils descendent de petits mammifères arboricoles comme les opossums d’Amérique du Nord et du Sud. L’émergence des placentaires, les mammifères supérieurs, se produit également tardivement au Mésozoïque, à partir d’insectivores primitifs. Leur domination du monde organique au cours du Cénozoïque est largement due à un développement plus long et plus complet des embryons dans le placenta. (Schéma d’étude, Fig., p. 615.)
Les mammifères placentaires du Mésozoïque et du début du Cénozoïque se sont différenciés à partir de leurs ancêtres insectivores arboricoles primitifs en dix grandes branches. Cependant, ils conservaient un petit cerveau et une petite taille, étaient des ovipares archaïques et possédaient une poche marsupiale. De plus, la mécanique de leur squelette était rudimentaire.
La forêt quasi universelle d’arbres à cônes et à fleurs (bois tendres et feuillus) cédait progressivement de l’espace, vers la fin du Mésozoïque, aux plantes herbacées et aux graminées qui offraient une nourriture plus abondante et de meilleure qualité dans les plaines et les prairies. Ce grand bouleversement du monde végétal entraîna une plus grande variété d’environnements, ainsi que de nouveaux modes d’alimentation et de locomotion. Osborn affirme qu’un mammifère peut rechercher sa nourriture dans l’un des douze habitats différents, et que chacun de ces habitats peut abriter six types de subsistance totalement différents. [ p. 617 ] Avec la disparition progressive des reptiles médiévaux concurrents, libérant davantage ces habitats, on comprend pourquoi les mammifères ont conquis ces terres à la fin du Mésozoïque. Les mammifères placentaires se sont répandus dans tous les habitats, ont développé une grande diversité de structures adaptatives et sont devenus innombrables ; la plupart des individus ont connu une croissance rapide et certains sont devenus géants.
- Insectivores
- Chauves-souris
- Primates
- Lémuriens
- Singes
- Les singes
- Homme
- Carnivores
- Phoques (marins)
- Baleines (marines)
- Mammifères ongulés
- Lamantins ou vaches marines (marins)
- Rongeurs
- Édentés
Cette succession des mammifères supérieurs constitue une série d’évolutions fascinante. Si l’étudiant souhaite l’étudier plus en détail, il est invité à consulter A History of Land Mammals in the Western Hemicphere de Scott et The Age of Mammals d’Osborne.
Augmentation de la taille du cerveau. — Chez les mammifères du Mésozoïque, le cerveau, selon Lull, était particulièrement archaïque, généralement petit, mais toujours relativement peu développé comparé à celui des mammifères modernes de taille équivalente, notamment dans la partie où résidait l’intelligence, [ p. 618 ] le cortex cérébral (voir Fig. ci-dessus). C’est à l’Éocène que le cerveau de la plupart des mammifères commença à s’agrandir, atteignant alors environ un huitième de celui des espèces actuelles de la même lignée. Cet agrandissement était de loin le plus marqué dans les lobes supérieurs. L’augmentation de la taille du cerveau des mammifères tout au long du Cénozoïque fut suggérée pour la première fois par Lartet en 1858, puis démontrée par Marsh en 1874 et en 1885. Le Cénozoïque fut véritablement la période de transition entre un monde primitif et primitif et l’ère actuelle de la Raison, le Psychozoïque.
¶ Succession des mammifères en Amérique du Nord
Le Cénozoïque d’Amérique du Nord s’ouvre sur une faune de mammifères indigènes archaïques, une période d’assemblage des plus curieuses, étranges et bizarres. Il est clair qu’il s’agit d’une faune évoluée et diversifiée, descendante des mammifères du Mésozoïque. Plus tard, les mammifères modernes apparaissent inopinément comme migrants, et leur introduction sonne le glas des formes archaïques, car les lignées disparaissent les unes après les autres et la plupart ont disparu avant la fin de l’Éocène, bien que les anciens carnivores (créodontes) persistent jusqu’à l’Oligocène. L’origine des mammifères modernes reste inconnue, mais il semble qu’il y ait eu trois centres de formation pour les mammifères : (1) l’Afrique et l’Asie du Sud, (2) l’Europe et l’Asie centrale septentrionale, et (3) l’Amérique du Nord. L’Amérique du Sud a été peuplée à partir de l’Amérique du Nord, mais pendant longtemps au Cénozoïque, l’Afrique et l’Amérique du Sud sont restées isolées et ont chacune développé un assemblage indépendant.
Mammifères archaïques. — Les mammifères du Paléocène nord-américain étaient encore archaïques, c’est-à-dire très primitifs, généralistes, omnivores ou frugivores, majoritairement placentaires et de petite taille. Aucun n’atteignait la taille d’un mouton ; leurs membres étaient courts, dotés de cinq doigts chacun ; leur queue était longue et épaisse, et leur cerveau extrêmement petit. Ils étaient étroitement apparentés et semblent être les descendants directs des mammifères du Mésozoïque, avec quelques modifications, qui se sont poursuivis jusqu’au Cénozoïque. Parmi les ordres vivants, on trouvait, à la fin du Mésozoïque, des ovipares et des marsupiaux, ainsi que des insectivores, des lémuriens, des carnivores, des rongeurs, des édentés et des placentaires ongulés.
Il semble qu’il y ait eu une libre intermigration des mammifères archaïques entre l’Amérique du Nord et l’Amérique du Sud vers la fin du Mésozoïque et au début du Cénozoïque. Ensuite, toutes les migrations ont cessé jusqu’au milieu du Pliocène, de sorte que pendant la majeure partie du Cénozoïque, l’Amérique du Sud a constitué un centre de reproduction indépendant pour les mammifères.
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Mammifères de l’Éocène inférieur. — La caractéristique la plus marquante de la vie au début de l’Éocène (région de Wasatch-Wind River) fut l’apparition en grand nombre, tant en Europe occidentale qu’en Amérique du Nord, des premiers représentants des mammifères évolués ou modernisés. Leur origine demeure inconnue, mais il est établi qu’il existait une libre migration entre l’Amérique du Nord, l’Europe et l’Asie au début de l’Éocène, bien qu’aucun autre échange n’ait eu lieu avant l’Oligocène.
Parmi ces mammifères de l’Éocène inférieur figuraient des formes naines ressemblant à des chevaux (Eohippus), des rhinocéros rapides, des tapirs sans trompe, les premiers ruminants et des formes porcines, des rongeurs ressemblant à des écureuils, des insectivores évoquant le hérisson européen, des carnivores, des lémuriens, des singes et probablement aussi des opossums marsupiaux. Il s’agissait principalement de la faune mammalienne d’une région montagneuse, supérieure par la structure de ses pattes et de ses dents à celle de la faune archaïque indigène, et d’une intelligence plus développée. Dans la lutte pour l’existence, les mammifères archaïques furent les perdants (58 % présents dans le Wasatch) et, avant la fin de l’Éocène inférieur, leur nombre était bien moindre (Wind River, 37 %).
Mammifères de l’Éocène moyen et supérieur. — Malgré l’abondance de mammifères à la fin de l’Éocène, aucune migration récente depuis l’Asie ou l’Europe n’a été constatée. La faune était principalement composée de mammifères de l’Éocène ancien, avec une faible proportion de formes archaïques (Bridger : 20 % ; Uinta : 13 %), et a connu une évolution persistante et divergente. Les changements observés se sont principalement traduits par une augmentation de la taille et de la puissance musculaire, ainsi que par l’apparition de nouvelles formes indigènes. On y trouvait de nombreux ongulés, tous brouteurs. Il s’agissait là encore d’un assemblage de mammifères de montagne, globalement équilibré, avec une répartition égale d’espèces arboricoles, coureuses, aquatiques, fouisseuses, carnivores et herbivores.
À la fin de l’Éocène, apparurent de minuscules chameaux, de véritables tapirs, des oréodontes (un groupe éteint de ruminants endémiques d’Amérique, fig. p. 621), des pipis géants ou entélodontes (fig. p. 620), des animaux ressemblant à des tatous avec des écailles coriaces et des formes primitives de chiens. On trouvait également de nombreux ongulés, comme les titanothères (fig. p. 634) et les uintathères géants très caractéristiques (fig. p. 633) — des mammifères sans équivalent aujourd’hui — ainsi que des rhinocéros agiles. Les créodontes carnivores archaïques étaient encore présents (fig. 211, p. 620). Les marsupiaux étaient représentés par les opossums, et les lémuriens et les singes étaient encore communs, bien qu’ils aient disparu peu après d’Amérique du Nord.
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Mammifères de l’Oligocène. — C’est durant l’Oligocène que les mammifères prirent pour la première fois un aspect moderne, car la quasi-totalité d’entre eux présentaient alors des formes évolutives. On trouve désormais des représentants de familles encore existantes, parmi lesquelles six rongeurs, quatre carnivores et un ongulé à doigts impairs. C’est également durant cette période que nous obtenons nos premières informations sur la faune mammalienne variée des plaines et sur les mammifères herbivores, signe que les graminées conquéraient progressivement les espaces ouverts.
Au début de l’Oligocène eut lieu une seconde invasion, plus marquée, en provenance d’Europe. Les échanges furent considérables, mais incomplets, et la migration de courte durée. L’Europe perdit ses chevaux au début de l’Oligocène, tandis qu’en Amérique du Nord, l’évolution des formes à trois doigts se poursuivit. Les chameaux étaient également mieux représentés (Fig., p. 631), et parmi eux figuraient des herbivores ; ces mammifères ongulés, ainsi que d’autres, présentaient une diversité étonnante. Les tapirs étaient peu communs, mais les rhinocéros étaient nombreux : certains agiles, d’autres trapus, lourds et amphibies. Parmi les rhinocéros véritables, on trouvait des formes avec et sans cornes. Les rongeurs étaient également répandus, tels que les castors, les écureuils, les gaufres, les souris et les lièvres. Parmi les ruminants, les pécaris étaient nombreux, les entélodontes de grande taille (Fig. ci-dessus), et les oréodontes, semblables aux pécaris et aux sangliers par leur apparence et leur taille, étaient extrêmement abondants, variés et vivaient en grands troupeaux (Fig. p. 621). Parmi les carnivores, les petits chiens étaient remarquablement abondants et diversifiés, en fait, plus que jamais auparavant ou depuis. Les derniers créodontes archaïques étaient présents ici, et à mesure qu’ils disparaissaient, ils furent remplacés par les chiens, puis par les loups et les premiers tigres à dents de sabre ; les félins véritables, cependant, n’étaient pas encore présents.
Mammifères du Miocène. Le Miocène fut l’âge d’or des mammifères, une époque riche d’intérêt en raison des changements [ p. 621 ] survenus dans la faune et la flore, ainsi que de l’évolution du climat vers des conditions plus fraîches et semi-arides. De grandes chaînes de montagnes s’élevaient, la péninsule d’Éris était morcelée (voir p. 609), et ces bouleversements topographiques et géographiques eurent des répercussions non seulement sur le climat et la vie, mais aussi sur les migrations des mammifères. Le Miocène, et plus particulièrement le Miocène supérieur, fut donc caractérisé par une augmentation des plaines, bien que cette affirmation ne repose pas sur la présence d’herbes fossiles, mais soit déduite de la transformation, durant cette période, des dents des mammifères, [ p. 622 ] passant de dents broyeuses à des dents broyeuses (Fig., p. 625). On trouvait alors un grand nombre de chevaux, de chameaux, de ruminants et de rongeurs dotés de dents broyeuses à couronne haute et à croissance continue. En raison de la silice qu’elles contiennent, ces herbes sont très abrasives et usent rapidement les dents.
La troisième grande migration de mammifères vers l’Amérique du Nord eut lieu non seulement au Miocène, mais aussi au Pliocène. Ces migrateurs provenaient d’Asie et empruntaient le pont sibéro-alaskien. Parmi les espèces miocènes les plus remarquables figuraient les mastodontes à quatre défenses, herbivores et au long museau, les rhinocéros à pattes courtes, les félins et les castors.
Parmi les mammifères du Miocène, les chevaux occupaient une place prépondérante et parcouraient les plaines en grands troupeaux. Tous étaient tridactyles et, au début, se nourrissaient principalement de plantes brouteuses, mais au Miocène supérieur, le pâturage devint prédominant. Les chameaux étaient également nombreux. Les rhinocéros présentaient une grande variété : certains étaient sans corne, d’autres avec une unique corne au bout du museau, et d’autres encore avec une corne supplémentaire sur le front. Les espèces les plus communes étaient extrêmement lourdes, avec des pattes très courtes (Teleoceras) ; d’autres avaient de longues pattes et un corps moins massif. Les pécaris disparurent, et les derniers porcs géants, les entélodontes, apparaissent au Miocène inférieur, l’un d’eux mesurant plus de 1,80 m (Dinohyus). Les oréodontes étaient encore très répandus, mais disparurent au Pliocène moyen. Les premiers vrais cerfs sont apparus au Miocène inférieur et il existait également des cerfs sans cornes et des antilopes-cerfs à bois, qui étaient de petites créatures minces et gracieuses.
Parmi les carnivores, les canidés présentaient une grande variété, certains petits, d’autres aussi grands que les plus grands ours. Les félins firent leur apparition, et les tigres à dents de sabre étaient nombreux, bien que de taille modeste. On trouvait également des belettes, des martres, des loutres et des ratons laveurs, mais aucun ours véritable n’est connu en Amérique avant le Pléistocène.
Mammifères du Pliocène et du Pléistocène. — On ne sait pas grand-chose des mammifères du Pliocène en Amérique, car les strates de cet âge sont rares. Le continent était alors élevé et subissait une élévation dans sa partie occidentale, ce qui avait pour conséquence que les fleuves charriaient vers la mer leurs sédiments de sable et de limon.
Il existait plusieurs espèces de mastodontes ; les chevaux, d’une grande variété, étaient encore à trois orteils ; les umas et les plus grands chameaux ressemblant à des girafes continuaient de vivre ; des rhinocéros avec et sans cornes étaient présents ; des tigres à dents de sabre et de vrais félins existaient, certains d’entre eux aussi grands que le lion.
Il est également intéressant de noter ici qu’en Asie, au Pliocène, est apparue la famille bovine encore vivante aujourd’hui : les bovins, les moutons et les chèvres.
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Plus tôt dans ce chapitre, il a été mentionné que les migrations entre l’Amérique du Nord et l’Amérique du Sud avaient eu lieu très tôt au Cénozoïque, et que ce dernier continent avait ensuite longtemps développé des mammifères qui lui étaient propres. Parmi ceux-ci, les édentés étaient probablement les plus remarquables : des mammifères comme les paresseux, les fourmiliers et les tatous, qui vivent encore dans les forêts d’Amérique du Sud. Les fourmiliers sont totalement dépourvus de dents, et c’est cette caractéristique qui a conduit Cuvier à les nommer édentés, signifiant « sans dents ». Malheureusement, la plupart des autres membres de ce groupe possèdent des dents, certes peu développées, mais en forme de cheville et dépourvues d’émail. Leur queue est épaisse et lourde, rappelant celle des reptiles. Les édentés sont tous des animaux lents.
Parmi les édentés d’Amérique du Sud, les plus remarquables étaient les immenses paresseux terrestres du Pléistocène et les glyptodontes, apparentés aux tatous (Fig., p. 666) et ressemblant à de grandes tortues terrestres, et dotés d’une cuirasse importante. Ces deux espèces ont migré vers le sud des États-Unis, où l’on trouve des vestiges datant du Pléistocène.
Parmi les mammifères d’Amérique du Nord, on trouve, au Pliocène, de grands tigres à dents de sabre (Smilodon), de grands félins, des chiens, des ratons laveurs, des chevaux, des lamas, des cerfs, des mastodontes, des tapirs, des pécaris, etc.
Le lien euro-asiatique avec l’Amérique du Nord est à nouveau attesté par la migration des chameaux américains vers la Chine et l’Inde au Pliocène. À la même époque, les antilopes à nageoires creuses et torsadées arrivèrent en Amérique, ainsi qu’un singe (Hesperopithecus), et les ours à face courte (arctothères) que l’on trouve aujourd’hui en Oregon, au Mexique et en Amérique du Sud. Les ours proprement dits arrivèrent d’Asie au Pléistocène.
À la fin du Pliocène, les mammifères atteignirent l’apogée de leur développement, qui se poursuivit jusqu’au Pléistocène. Ce fut également l’époque de leurs plus grandes migrations, puisque les proboscidiens, les chevaux et les chameaux étaient présents dans le monde entier. Puis vinrent les périodes glaciaires et l’avènement de l’homme, et les magnifiques mammifères disparurent les uns après les autres. Pour se faire une idée de cet ensemble de mammifères à l’apogée du Pliocène supérieur, il faut se rendre sur les hauts plateaux africains, mais là aussi, il est voué à disparaître prochainement avec l’arrivée de l’homme.
¶ Lecture collatérale
C. C. O’Harra, Les Badlands de White River. École des Mines du Dakota du Sud, BuHetin 13, 1920.
H. F. Osborn, L’Âge des mammifères. New York (Macmillan), 1910.
W. B. Scott, Histoire des mammifères terrestres de l’hémisphère occidental. New York (Macmillan), 1913.
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