| XXIII. El auge de los peces y la profecía del dominio de los vertebrados | Página de título | XXV. El Período Misisipiano y el Clímax de los Crínidos y los Tiburones Antiguos |
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Historia del término Devónico. — Antes de 1833, la columna geológica no se había determinado bajo el Carbonífero, la época de mayor producción de carbón del mundo. Sin embargo, en Europa occidental, pronto se observó que por encima de los estratos carboníferos se extendía una gran masa de areniscas rojas y margas, y que bajo el Carbonífero, en Escocia, existía una serie similar. Dado que los geólogos aún no habían reconocido la importancia de designar las áreas de estratos por el nombre de la localidad donde se encuentran, estas dos divisiones pasaron a conocerse simplemente como la arenisca roja nueva (serie superior) y la arenisca roja antigua (serie inferior), con el Carbonífero entre ellas. La arenisca roja antigua, hasta la fecha, no ha aportado fósiles marinos indudables, y dado que la columna geológica se basa esencialmente en una secuencia de fauna marina, esta serie inferior no presentaba en sí misma la evidencia para correlacionarla con los lechos marinos. Sin embargo, no muy lejos de la zona Old Red de Escocia, en Devonshire, en el suroeste de Inglaterra, se habían recolectado varios corales fósiles; estos fueron puestos en manos de Lonsdale, y él, en 1837, expresó la opinión de que eran de carácter intermedio entre los del Silúrico y el Carbonífero y, además, que las calizas de Devonshire eran de la edad de la arenisca Old Red.
Esta importante información fue comunicada ese mismo año a Murchison y Sedgwick, geólogos a quienes debemos, como se ha mencionado en capítulos anteriores, la primera determinación de la secuencia real de los estratos paleozoicos bajo el Carbonífero. En 1839, estos dos investigadores concluyeron que ciertos estratos marinos de Devonshire eran con toda probabilidad equivalentes al Rojo Antiguo, y que ocupaban una posición estratigráfica entre el Silúrico y el Carbonífero. Por lo tanto, temiendo que los geólogos del estado de Nueva York pronto propondrían un nombre de período para formaciones equivalentes, aceleraron su trabajo y ese mismo año definieron el término de período Devónico. En la zona tipo del suroeste de Inglaterra, hasta [ p. 307 ] la fecha, no se observa la base de estas rocas, y difícilmente se podría haber seleccionado una región peor para la formación de un término de período. El Devónico aquí se consideró finalmente como una inmensa serie, de 3.000 a 3.600 metros de espesor, de grauvaca, pizarra y caliza, con estratos eruptivos intercalados y capas de tobas. Todos estos estratos están claramente plegados y muy fallados, por lo que la secuencia estratigráfica solo pudo establecerse basándose en los estratos equivalentes del continente europeo. Sedgwick y Murchison pronto reconocieron esta dificultad inicial, y cruzaron el canal e iniciaron trabajos en el valle del Rin en Alemania, donde se encuentra uno de los desarrollos más conocidos de las faunas del Devónico. Sus resultados en esta área se publicaron en 1842, pero aunque casi todos los estratos estudiados por ellos se reconocen ahora como Devónicos, en ese momento asignaron la mayoría de las rocas al Cámbrico y al Silúrico. En la práctica, todas las correlaciones del Devónico todavía se realizan con el área del Rin, aunque el nombre del período se basa en la secuencia en Devonshire. Si nuestros primos ingleses hubieran esperado hasta 1842, este período se llamaría ahora Erian, y el estado de Nueva York sería el área tipo, que no podría haber sido mejor, incluso en Alemania.
Aspectos significativos del Devónico. — No hay período más significativo ni pintoresco en la historia de la Tierra que el Devónico. Este es el momento en que la antigua desnudez de las tierras se viste de un verdor más profundo y aparecen los primeros bosques, que proporcionan los hogares y el alimento necesarios para la invasión de los continentes por parte de los descendientes, siempre hambrientos, de los habitantes del mar. La conquista la realizan primero los invertebrados: escorpiones, moluscos, gusanos y anfibios.
La invasión de la tierra está bastante avanzada en el Devónico, principalmente en los ríos y lagos, pero debido a los climas áridos generalizados se instituye una lucha feroz entre los habitantes de las entonces aguas temporales, lo que da como resultado el «dominio» de los peces mejor equipados que respiran aire, un resultado profético de la ascendencia de los vertebrados, que en adelante nunca sería cuestionado en su avance hasta su culminación en el hombre.
Una característica sorprendente de los mares epeíricos del Devónico meridional es su contracción junto con el cierre de la entrada del Golfo de México durante finales del Devónico medio y todo el Devónico superior. Sin embargo, esta contracción no puede significar un gran levantamiento de los Apalaches meridionales, ya que en estos mares meridionales (ahora callejones sin salida) los depósitos son delgados y casi siempre de lodos negros casi desprovistos de vida; además, los mares vuelven a entrar aquí en el período siguiente.
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Los estratos que componen el sistema Devónico en Norteamérica presentan una distribución muy amplia, especialmente los del Devónico Medio. Las rocas del Devónico Inferior se limitan en gran medida a los geosinclinales Apalaches y Cordillerianos (véase la lámina, pág. 313). Debido a esta distribución, los estratos devónicos del interior del continente, por su contenido faunístico, se distinguen fácilmente en el campo de los del Silúrico, pero su separación del Carbonífero superior en el valle del Misisipi no es tan fácil. En esta región interior, todos los estratos son conformes entre sí, y las discordancias que separan los sistemas solo pueden determinarse, por regla general, mediante las faimas (véase la figura anterior). En los valles de Ohio y Misisipi, el Devónico a menudo termina en una serie de lutitas negras, y el sistema del Misisipiense comienza con una formación muy similar (véase la figura, pág. 183). Casi no existen discordancias angulares entre ellos.
El sistema Devónico de Nueva York es el más conocido y, por lo tanto, el estándar de referencia en correlación en Norteamérica. Se divide de la siguiente manera:
TABLA DE FORMACIONES DEL DEVÓNICO DE NUEVA YORK
¶ Devónico americano
Área de los Apalaches. — La secuencia más larga y la serie más gruesa de depósitos devónicos se encuentran en la zona norte de los Apalaches, donde la mayoría de los materiales son lutitas y areniscas de grano fino. Las montañas Catskill, en la orilla oeste del río Hudson, constituyen el montículo devónico más imponente de Estados Unidos. El mayor espesor se encuentra en Pensilvania, donde el río Susquehanna ha atravesado los Apalaches (Fig., pág. 310); aquí, el Servicio Geológico de Pensilvania ha determinado una profundidad máxima de casi 4000 metros de lutitas y areniscas devónicas, que se vuelven cada vez más gruesas, más rojizas, menos marinas y con una acumulación más rápida con el paso del tiempo, es decir, hacia la cima.
Para ilustrar mejor la representación de Pensilvania, conviene dar algunos detalles de la sección. En esta gran serie hay de 260 a 425 pies (Helderbergiaii 50-100, Oriskaniense 210-325) de caliza y arenisca arenisca del Devónico Inferior. El Devónico Medio comienza con la extensa roca caliza Onondaga, con una profundidad de 0 a 250 pies. A continuación, comienza la gran serie detrítica de lodos y arenas, como sigue: Hamilton, de 1400 a 2500 pies; Portage, de 1100 a 1400 pies; Chemung, de 2200 a 4600 pies; y Catskill, de 2500 a 3700 pies. En otras palabras, el Devónico Inferior tiene de 260 a 425 pies, el Devónico Medio de 1400 a 2750 pies, y el Devónico Superior de 5800 a 9700 pies, con la mayor parte de lutitas rojas, areniscas gruesas y conglomerados. Los espesores en Marydand son: Devónico Inferior, de 340 a 767 pies; Devónico Medio, de 600 a 1650 pies; Devónico Superior, de 4600 a 8550 pies.
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Delta de los Apalaches. — Con la mayor rapidez de acumulación, la fauna marina se vuelve cada vez más escasa en la parte superior de la sección, y los sedimentos cambian de carácter a lechos rojizos, la mayoría de los cuales son de origen dulceacuícola, marcados por ondulaciones, grietas solares y huellas de lluvia, y presentan plantas terrestres y peces de agua dulce. Pensilvania era la zona central de un gran delta formado en la desembocadura de los grandes ríos que fluían desde las tierras altas hacia el este y el noreste. En esta última región se observó formación de montañas y actividad volcánica durante gran parte del período de acumulación del delta. Desde este delta central, en rápido hundimiento, los depósitos se diluyen rápidamente hacia el noroeste y el sur (véase el mapa, pág. 311).
Sedimentos Devónicos del Interior. — En la región del levantamiento de Cincinnati y a lo largo del valle del Misisipi, los depósitos esencialmente calcáreos, principalmente del Devónico Medio, son muy delgados en comparación con los de la región de los Apalaches. En Louisville, Kentucky, hay aproximadamente [ p. 312 ] 18 metros de [ p. 311 ] caliza del Devónico Medio y 30 metros de lutitas del Devónico Superior. Desde aquí hacia el norte, tanto al este como al oeste, las secciones se engrosan e introducen más lutitas, de modo que en el oeste de Ontario hay una profundidad de aproximadamente 182 metros, gran parte de la cual es lutita. Al noroeste, cerca de Alpena, Michigan, los sedimentos del Devónico Medio y Superior son aún más gruesos, y aquí se encuentran las mayores acumulaciones de la porción media de Norteamérica.
En el sur del valle del Misisipi y en Oklahoma, las secciones del Devónico son delgadas, y la mayoría de los depósitos corresponden al Devónico Inferior y Medio Temprano. Probablemente ninguna sección supera los 76 metros.
Sedimentos Devónicos de las Regiones Occidental y Ártica. — En el mar Cordillerano, los sedimentos devónicos eran esencialmente calizas, y si bien las secciones dentro de Estados Unidos suelen tener menos de 90 metros de espesor, en el distrito de Eureka, en Nevada, hay entre 1200 y 1800 metros de calizas y lutitas calcáreas devónicas. Estos últimos estratos parecen representar una serie ininterrumpida desde el comienzo hasta el final del período Devónico. En Manitoba hay unos 120 metros de dolomías, calizas y lutitas, y en el valle de Mackenzie casi 270 metros, de los cuales aproximadamente la mitad es caliza. Desde aquí hacia el norte, las secciones parecen engrosarse. En el sureste de Alaska hay al menos 180 metros de caliza. Hay otra área de acumulación sedimentaria en el área de Esmere-Isla Parry, donde Per Schei ha publicado una sección Siluro-Devónica con un espesor de 8000 pies, la mayor parte de la cual consiste en detríticos devónicos gruesos.
Localidades Devónicas. — Los estratos Devónicos se pueden apreciar con gran ventaja en las montañas Catskill del este de Nueva York, y a lo largo de 25 millas al oeste de Buffalo a lo largo de la costa del lago Erie en el extremo occidental del mismo estado (véase la Fig., pág. 308). Alrededor de Cumberland, Maryland, se repite casi toda la secuencia de Nueva York. Cleveland, Ohio, se encuentra en depósitos del Devónico Superior, y Sandusky y Columbus, también en ese estado, en depósitos del Devónico Medio. Louisville, Kentucky, es famosa por su arrecife de coral del Devónico Medio. Milwaukee, Wisconsin, y Davenport, Iowa, son buenos lugares para fósiles de este período. En Niichigan, en el balneario de verano de Petoskey, y más especialmente en Alpena, y en el oeste de Ontario alrededor de Thedford, se pueden encontrar organismos del Devónico Medio especialmente buenos.
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Los mares epíricos salpicaban; los océanos dominaban. Véase la Lámina 19 (pág. 317) para la fisiografía del Devónico Medio tardío.
En el Devónico solo hubo una inundación de lento desarrollo, proveniente del Océano Ártico con fauna euroasiática, que alcanzó su máxima extensión, como se muestra en la Lámina 19 y el Mapa 3 de esta lámina, con una lenta recesión en el Mapa 4. Obsérvese en el Mapa 3 el vasto delta de los Apalaches y el mucho más pequeño de Gaspé, Quebec, así como la ausencia definitiva de mares en los estados del sureste.
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Otra sección devónica de gran valor se encuentra en Gaspe, en el extremo sur de la península que bordea el río San Lorenzo. Allí, a los 600 metros basales de caliza, del Devónico Inferior, les siguen 2130 metros de areniscas del Devónico Medio y Superior. Estos son los depósitos de otro gran delta. En otras partes de las Provincias Marítimas de Canadá y en los Estados de Nueva Inglaterra, el Devónico está escasamente representado y, cuando está presente, suele consistir en depósitos continentales.
Sumersiones del Continente. — A principios del Devónico, casi toda Norteamérica había emergido, y en ningún momento del Devónico Inferior más del 10 % del continente estuvo cubierto por aguas marinas (véase lámina, pág. 313). Estos mares devónicos eran largos y estrechos en los geosinclinales de los Apalaches, San Lorenzo y Cordillera, y las aguas de la fosa apalache parecen haber sido oscilantes e inestables en cuanto a su extensión.
A finales del Oriskaniense, la sumersión se volvió notablemente positiva y alcanzó su máximo caudal a finales del Devónico Medio (Hamilton), cuando al menos el 38 % de Norteamérica estaba cubierta por el mar (véase lámina, pág. 317). Las aguas eran cálidas, pues trajeron del Golfo de México y del Atlántico Norte numerosas especies de coral que formaron extensos arrecifes, visibles en muchos lugares de los depósitos de caliza. Posteriormente, se produjo también una invasión ártica a través del mar Cordillerano, que también trajo consigo una abundancia de corales, especialmente en Alaska y el valle del Mackenzie.
Causa probable de las sumersiones. — La gran inundación del Devónico Medio también fue común en Europa, Asia, Sudamérica y Australia; tan solo los estratos de Nueva Gales del Sur alcanzaron un espesor de 3.000 metros. Fue una de las mayores inundaciones continentales, superada posteriormente solo por la gran inundación del Cretácico. Dicha inundación no pudo deberse exclusivamente al vertido de materiales terrestres erosionados a los océanos, ya que su extensión era excesiva. Sin embargo, previamente, al analizar la Perturbación Caledonia del Silúrico, se afirmó que Laurentis y Baltis se fusionaron en un solo continente por dicho movimiento, y es probable que el mar predevónico poco profundo que se extendía entre Gran Bretaña, Noruega y Groenlandia también fuera destruido en esa época. Es cierto que esta elevación comenzó hacia finales del Silúrico, pero que continuó hasta el Devónico está atestiguado por la marcada y duradera actividad volcánica en Acadis y Europa occidental. No sólo esto, sino que los depósitos extremadamente gruesos del Viejo Rojo, que se describirán más adelante, se acumularon [ p. 315 ] en valles montañosos durante e inmediatamente después de este levantamiento, y son evidencia adicional del mismo fin. Por lo tanto, el desplazamiento del mar de Noruega por una extensa área de tierra, combinado con la descarga de las montañas en los océanos, parece haber causado que el nivel general del agua subiera en todas partes y así haber provocado la marcada inundación de los continentes en el Devónico.
Aparición del Continente. — Durante el Devónico Superior, los mares se retiraron gradualmente, primero en el valle sur del Misisipi y finalmente en todo el interior del continente y la zona cordillerana. Si aún quedaba agua en la tierra, los geólogos aún no han logrado discernir sus estratos de transición entre el Devónico y el Misisipiense. Así, la naturaleza delimitó otro período geológico en la historia de la Tierra, y al final del Devónico, casi toda Norteamérica volvió a emerger.
El Gran Continente Transversal del Norte, Eris. — Hemos visto que la distensión caledonia dio lugar a la formación de montañas que se extendieron por el noroeste de Europa. Fue entonces cuando Laurentis (Escudo Canadiense de Groenlandia) se unió a Baltis (Suecia-Finlandia), formando la parte más occidental de la gran masa continental transversal del norte, que se extendía ininterrumpidamente hasta Asia. Por lo tanto, a principios del Devónico surgió una tierra casi circumpolar, cuya única porción sumergida se encontraba en el Pacífico Norte, y que se formó por la unión de Laurentis, Baltis y Angaris (véase la fig., pág. 431). El gran geólogo canadiense, Sir William Dawson, de la Universidad McGill, trabajó mucho para dar a conocer la vida vegetal del Devónico, y como la denominó flora de Brian en honor a las rocas de Brian en las que está sepultada, tomando el nombre del lago Erie y de la división Erie de los geólogos del estado de Nueva York, Suess en 1909 le dio al continente el nombre de Eria (aquí [ p. 316 ] cambiado a Eris). Es el continente ancestral de la moderna región holártica de los zoólogos.
Perturbación Acadiana. — El territorio acadiense, en los estados de Nueva Inglaterra y las provincias marítimas de Canadá, comenzó a desplazarse, es decir, a elevarse y plegarse, durante el Devónico Medio, y el mar finalmente retrocedió por completo en toda la zona, destruyendo para siempre las vías marítimas que antiguamente conectaban el mar Interior Central con la depresión de San Lorenzo. Este movimiento montañoso, descrito por primera vez por Dawson, fue denominado en 1895 por H. S. Williams como la Revolución Acadiana; el movimiento continuó hasta el final del Devónico, ya que incluso los estratos continentales del Devónico Superior están plegados. A lo largo del Devónico, y especialmente en el Devónico Superior, se produjo actividad volcánica a gran escala, y muchas de las lavas y granitos intrusionados se conservaron en las provincias marítimas. Los conos volcánicos se han erosionado, y lo que queda son los cuellos volcánicos más profundos, visibles hoy en día en el Monte Real, detrás de la Universidad McGill de Montreal, y en las colinas de Monteregia, más al este. Sin embargo, se observan masas intrusionadas mucho mayores en muchos lugares de Nuevo Brunswick y el sur de Quebec, y existen grandes batilitos graníticos en St. George y en las Montañas Little Megantic. Es posible que las rocas cristalinas de las Montañas Blancas de Nuevo Hampshire, y algunas otras en Vermont y Maine, sean también de origen devónico. Con este plegamiento, los ríos de Acadis se rejuvenecieron, se produjo una marcada erosión y los materiales detríticos resultantes (lodos y arenas) fueron transportados al este de Pensilvania y Nueva York, donde se acumularon en algunos lugares hasta alcanzar espesores de 4000 metros. En Acadis y Gaspé, los depósitos del Devónico posterior son de carácter continental o arenisca roja antigua y contienen plantas terrestres y peces de agua dulce.
Según Dawson, en Nueva Escocia, Nuevo Brunswick y el sur de Quebec, las formaciones carboníferas se asientan con marcada discordancia sobre las rocas más antiguas. Por ello, la Perturbación Acadia se considera de gran importancia.
Perturbaciones en otros continentes. — En la época de la Tierra Baja, la mitad norte de las Islas Británicas fue escenario de actividad ígnea a gran escala. A esta época pertenecen no solo las considerables acumulaciones de rocas volcánicas en la franja central de Escocia, en los Cheviots y en el condado de TyTone, sino también gran parte, al menos, de los granitos más recientes de Escocia, junto con otros granitos del distrito de los lagos inglés y un importante conjunto de intrusiones menores (Harker, 1909).
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Epeiric seas dotted; oceans ruled; lands in wavy lines. See Plate 18 (p. 313) for Devonian paleogeography.
The probable geography of late Middle Devonian time, when the Acadian mountains were rising (see p. 316), from which came the main mass of sediments in the great Appalachian delta (black area) described on pages 309-312, and that of Gaspé (p. 314). The other highland areas are hypothetic, and even though the drainage is unknown, some rivers have been sketched in. Note the volcanoes in California.
The lands were clothed with vegetation and in the lowlands there were forests, with trees up to 35 feet in height (pp. 327-330).
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En el fiordo de Christiania, en el sur de Noruega, también hay un área de aproximadamente 4.000 millas cuadradas que está invadida por rocas ígneas de esta época.
En todo el este de Australia, a finales del Devónico, se produjo el período de formación de montañas más marcado de ese continente, cuando las montañas Kanimbla se elevaron, extendiéndose hacia el norte y el sur, y fueron invadidas por batilitos graníticos (Suessmilch).
¶ Vida marina del Devónico
Provincias. — La vida marina devónica del mundo se divide en dos grandes reinos faunísticos: (1) el boreal y (2) el austral. Este último está bien desarrollado en la región andina de Sudamérica, las Islas Malvinas y Sudáfrica. Las faunas boreales son mucho más extensas y mejor comprendidas, y las de Norteamérica pueden organizarse en tres provincias. (1) En las áreas de los Apalaches y Acadianos, las aguas del Atlántico norte dominaron durante el Devónico Inferior y la vida estuvo en armonía con la del norte de Europa (Inglaterra y Renania); mientras que durante el resto de este período, las asociaciones faunísticas fueron las del mar Interior Central. (2) El mar Interior Central al oeste del levantamiento de Cincinnati, por otro lado, estuvo dominado por la vida característica de esta área y de Brasil, y a veces se le conoce como la provincia faunística americana. Sin embargo, existía una gran diferencia entre ambos hemisferios, pues en Sudamérica los corales estaban prácticamente ausentes. (3) El mar Cordillerano formó otra provincia faunística, cuya mayor parte provenía de la provincia euroasiática o del Pacífico norte, y esta biota también estaba ampliamente distribuida en el océano Ártico. Esta tercera provincia fue totalmente independiente del mar Interior Central hasta casi el final del Devónico Medio, cuando ambos mares se comunicaron a través de Iowa y Michigan. En el Devónico Superior, la fauna adquirió de nuevo un carácter cosmopolita; el aspecto [ p. 319 ] euroasiático dominó la mayoría de los mares de esta época, por lo que sus representantes se encuentran en las tres provincias.
Invertebrados Marinos. — Los mares después del Devónico Inferior estaban repletos de corales, braquiópodos y mariscos, y en general la vida no era muy diferente a la del Silúrico (véanse las Lám., págs. 320-322). Los corales estaban ampliamente distribuidos y se conocen desde Louisville, Kentucky, hasta el norte de Alaska. El arrecife de Louisville es el más conocido; posee una gran abundancia de especies, con corales de copa de más de 60 cm de largo y más de 7,5 cm de ancho, y colonias compuestas de hasta 2,4 metros de ancho (véase la Lám., pág. 320, figs. 4-8). También había muchos briozoos. De los animales del tipo equinodermo, los blástidos eran ahora comunes y podrían haberse originado en América (véase la Lám., pág. 320, figs. 1-3). Las estrellas de mar también abundaban en ocasiones. Los trilobites aún eran comunes, [ p. 323 ] pero su variedad se redujo considerablemente, [ p. 322 ] con unos veinte géneros [ p. 321 ] y más de cien especies (véase la Fig. anterior [ p. 320 ] y la Lám. pág. 322, Figs. 7-12). Los depósitos del Devónico suelen estar repletos de braquiópodos, de los cuales existían no menos de setecientos tipos diferentes en Norteamérica (véase la Lám. pág. 321), siendo esta la época de su máximo desarrollo y diferenciación. Las más características eran las formas con espiras.
Fig. 1, Pentremitidea filosa, x 2; 2, Granatocrinus leda; 3, Elaeacrinus verneuili; 4, Heliophyllum halli; 5, Cystiphyllum vesiculosum; 6, Phillipsastraea gigas; 7, Thamnoptychia limbata; 8, Syringopora perelegans; 9, Aviculopccten ornatus, x ⅔ 10, Pterinea flabellum, x ½, Actinodesma erectum, x ⅔, 13, Nucula randalli; 14, Goniophora carinata, x ⅔; 15, Orthonota undulata, x ⅔; 16, Modiomorpha concentrica, x ½; 17, Cypricardella bellistriata; 18, Grammysia bisulcaia.
From Paleontology of New York, and Geological Survey of Canada.
Fig. 1, Chonetes setigenis; 2, Productella hirsuta (Devónico superior); 3, Tropidoleptus carinatvLs; 4, 5, Eatonia medlis; 6 , 7, CamarotcBchia ventricosa; 8, 9, Gypidula coeymansensis; 10, Meristella Usvis; 11, Atrypa reticularis; 12, A. espinosa; 13, Spirifer pennatus (mucronaius); 14, Spirifer medialis; 15, molde interior y exterior de la válvula ventral de Spirifer arenosus; 16, Ambocodia umbonata, x 2; 17, AtAyris spiriferoides; 18, ovoides RenssellBtia. De Paleontología de Nueva York.
Fig. 1, Oxyclymenia undulata (Europa); 2, Aphyllites vanuxemi, x ¼; 3, Prolecanites lumdicosta (Europa), x 4, Tomoceras simplex (Europa); 5, Brancoceraa sulcatum (Europa); 6, Manticoceras oxy, xi; 7, Odontocephalus selenurus, x i; 8, 9, Cryphceus punctatus enrollado y el mismo extendido (Europa); 10, Phacops bufo; 11, Dipleura dehayi, x 4; 12, Terataspis grandis, x A.
Figs. 1-6, 9, 11 de Leitfossilien de Gurich; Fig. 8 según Richter; Figs. 6, 7, 10, 12 de Paleontología de Nueva York. (322)
Al comparar las faunas marinas americanas del Devónico con las de Europa, se observa una considerable disimilitud, siendo una diferencia especialmente marcada el desarrollo en el Viejo Mundo de los goniatitas (véase Lám., pág. 322, Figs. 1-6). Allí, estos animales aparecen en seis géneros en la base del Devónico de Bohemia y suelen ser prolíficos durante la última parte del período. Siguieron siendo abundantes en las aguas mediterráneas durante el Paleozoico posterior, pero en América suelen ser fósiles raros. Los goniatitas son primos de los nautilidos y dieron origen, a finales del Paleozoico, a los ammónidos, los animales marinos más característicos del Mesozoico. Los goniatitas se describen en el capítulo XXXVII.
Colonias de esponjas del Devónico Superior. — J. M. Clarke, procedente del centro-sur de Nueva York, ha descrito, curiosamente, al menos cinco colonias de esponjas enterradas en las areniscas de Chemung. Todas pertenecen al tipo de esponjas vítreas (hexactinellidae Dictyospongidae) y representan 90 especies y 16 géneros. De hecho, aquí se encuentran más esponjas vítreas fósiles que en todo el resto del mundo. Estas esponjas vivieron en aguas que se cree que fueron lo suficientemente frías en ocasiones como para albergar hielo flotante, y a profundidades probablemente inferiores a 90 metros. Sin embargo, en los océanos actuales, los cien tipos de esponjas vítreas habitan aguas con profundidades que oscilan entre los 170 y los 5200 metros.
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Peces Marinos. — Con el auge de los peces marinos, se observa el declive de los trilobites y los nautilidos, y es probable que estos peces se alimentaran principalmente de ambos tipos de animales. A partir del Devónico Medio, es frecuente encontrar dientes y espinas de tiburones marinos. Desde Columbus, Ohio, hacia el norte hasta el lago Erie, existe localmente un lecho, a veces de 1,8 metros o más de espesor, formado por huesos rotos de estos y otros peces. Se alimentaban principalmente de conchas y alcanzaban longitudes de hasta 1,8 metros. Dado que alcanzaron su máximo desarrollo en el Misisipiense, se describen con más detalle en el capítulo dedicado a ese período. En el Devónico, los tiburones constituían aproximadamente un tercio de todos los tipos de peces existentes en ese momento.
Los peces más llamativos de los mares Devónicos fueron los artrodira, de gran armadura, y se cree que alrededor del 40 % de todos los peces devónicos pertenecían a esta subclase. Se describen en el capítulo anterior.
¶ Depósitos de agua dulce del Devónico y la profecía del dominio de los vertebrados
Formaciones Continentales Fosilíferas. — Los depósitos continentales o de agua dulce más antiguos del Paleozoico con mayor abundancia de fósiles son los del Devónico, y especialmente las areniscas rojas antiguas de Escocia. Desde el Devónico en adelante, el registro geológico a menudo da testimonio del origen continental de ciertos depósitos y de su vida sepultada, y si bien estos se conservan y son cada vez más accesibles a medida que se asciende en la escala geológica, el registro de las plantas y animales terrestres y aéreos es mucho más imperfecto que el de la vida marina. Esto se debe a que los organismos terrestres rara vez quedan sepultados en las arenas y el lodo de las aguas terrestres, sino que son devorados por sus contemporáneos vivos o oxidados y arrastrados por la atmósfera. La vida de las aguas dulces es más propensa a preservarse, junto con los organismos terrestres que pueden ahogarse accidentalmente, ser arrastrados por el viento (hojas), o ser arrastrados por las inundaciones a las zonas de aguas estancadas donde pueden enterrarse. Sin embargo, aunque el enterramiento ocurre en tierra, la circulación de las aguas subterráneas es mucho más marcada en los depósitos continentales sueltos que en los estratos marinos, más completamente cementados, y de esta manera casi todos los restos han sido lixiviados.
Old Red de Escocia: Depósitos Continentales Típicos. — Los depósitos Old Red de Gran Bretaña son una serie tremendamente gruesa de detríticos gruesos [ p. 325 ] y efluentes volcánicos, aparentemente acumulados en valles entre altas montañas que se elevaron durante la Perturbación de Caledonia. Jukes-Browne afirma que probablemente había cinco cordilleras paralelas. El espesor máximo de estos depósitos puede alcanzar los 37.000 pies, pero en ninguna zona se superan los 20.000 pies. En ninguna parte se observa una transición, como se ha afirmado tantas veces, del Silúrico al Old Red, ya que el contacto es discordante y la ruptura en la cima con el Carbonífero es igualmente clara. Ya en 1856, Godwin-Austen consideraba que estos depósitos eran de origen de agua dulce, una conclusión con la que ahora coinciden casi todos los geólogos. Probablemente son completamente continentales y se acumularon en varios valles independientes y en proceso de hundimiento, en un clima más o menos árido. El registro es muy extenso y abarca la mayor parte del Devónico, aunque la sedimentación se interrumpió durante un tiempo considerable durante el Devónico Medio.
Old Red in America. — En América no hay depósitos de agua dulce del Devónico que se acumularan en zonas montañosas del interior, como las de Escocia. Son, más bien, depósitos deltaicos formados por grandes ríos que desembocan en el mar, aparentemente bajo un clima semiárido (véase la fig., pág. 311). Dos de los animales no marinos se muestran en las figs., págs. 326, 331. Clarke considera ciertos depósitos del Devónico superior de Nueva York (Oneonta y Catskill) y las areniscas de Gaspé en el bajo Quebec como grandes lagunas costeras que reciben sedimentos terrígenos rápidamente y en gran cantidad desde unas tierras altas en rápido ascenso. En algunos lugares hay zonas marinas delgadas e intercaladas que representan el desbordamiento del agua exterior en épocas de estrés, trayendo los organismos marinos tal como los encontramos: conchas marinas del litoral. Es en estas regiones donde se encuentran los peces rojos americanos, la mayoría de los cuales parecen provenir de ríos y no del mar. Los depósitos de Scaiunenac, Quebec, que son lutitas arenosas de estratificación uniforme, de color gris a verdoso, parecen provenir exclusivamente de deltas de agua dulce; los únicos fósiles encontrados son plantas terrestres y peces de agua dulce, en armonía con los del Devónico Superior de Escocia. Se encuentran once especies de peces (tres selacios, tres ostracodermos, una dipnoos y tres ganoideos). Nunca se ha observado ningún fósil marino de ningún tipo en los alrededores de Scaumenac.
Prueba de que el Old Red de Escocia es de origen continental. — Estos depósitos suelen presentar estratificaciones muy marcadas, y los materiales suelen estar poco surtidos. Los conglomerados suelen ser de gran espesor, con rocas erráticas de hasta 2,4 metros de diámetro. Las marcas de ondulación son frecuentes y las grietas solares son profundas, [ p. 326 ] lo que indica una larga exposición al aire seco, ya que los bordes de los prismas suelen estar curvados. También se observan impresiones de gotas de lluvia. Todas estas son características de los depósitos continentales. Si bien las rocas no son rojas en toda la serie Old Red, este es, sin embargo, el color dominante; generalmente se debe a que los granos de cuarzo están recubiertos y unidos por una costra de óxido férrico terroso, muy similar a las areniscas triásicas del valle de Connecticut, que son depósitos de indudable origen terrestre en un clima semiárido. Además, Goodchild señala que algunas de las areniscas rojas de Escocia suelen estar llenas de granos de arena del desierto y tienen estratificaciones muy finas en algunos lugares, como una antigua duna de arena del desierto.
En el Viejo Rojo no hay calizas gruesas ni de estratificación uniforme, y la cantidad de carbonato de cal presente en ciertos horizontes no es mayor que la encontrada en indudables depósitos continentales. El Viejo Rojo abunda en plantas terrestres y la mayoría de los peces son inconfundiblemente de agua dulce, con longitudes que varían hasta 30 pulgadas. No hay animales marinos auténticos, aunque los pequeños tiburones y los euriptéridos, de pequeños a gigantescos, podrían haber migrado desde dichas aguas. Sin embargo, ninguno de estos tiene conchas marinas asociadas, y por otro lado, es bien sabido que algunas especies de tiburones viven hoy en día en aguas dulces. Si los tiburones se adaptan a las aguas dulces ahora, ¿por qué no pudieron haberlo hecho en el pasado? Por lo tanto, la única evidencia contra la idea de que el Viejo Rojo es de origen continental es la de los euriptéridos.
Los euriptéridos (Lám., pág. 276) son abundantes localmente en los estratos más profundos; uno de ellos incluso alcanza una longitud de 1,8 metros. Los canteros escoceses los conocen como «serafines». Antes del Viejo Rojo, todos los euriptéridos se encontraban en asociaciones inequívocamente marinas o al menos estuarinas, pero hacia finales del Silúrico, tanto en Europa como en América, casi siempre se limitaban a grupos de aguas salobres. Después del Silúrico, ninguno de estos animales se encuentra en asociaciones marinas normales, y los últimos aparecen en el Pensilvánico, donde vuelven a aparecer en faunas de aguas salobres o en asociación con plantas terrestres, con una ausencia total de animales marinos. Por lo tanto, se sostiene, con razón, que los euriptéridos posteriores remontaron los estuarios e incluso se adentraron en los ríos de agua dulce, ya sea en busca de alimento o, más probablemente, para desovar.
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Faunas mixtas marinas y de agua dulce. — Dondequiera que se encuentren peces de la antigua región roja asociados con faunas marinas, se observa que dichas mezclas han tenido lugar cerca de las costas de los mares epíricos y de plataforma del Devónico. Por lo tanto, estas ocurrencias pueden ser casos de animales de agua dulce moribundos que los ríos arrastraron al mar, o pueden ser especies con hábitats marinos y de agua dulce intercambiables, como muchos peces modernos, como el sahnon. Kayser, y más especialmente Walther, sostienen que las áreas de la antigua región roja eran lagunas marinas en las que la naturaleza del agua cambiaba recurrentemente; durante largos intervalos, el mar estaba presente en las lagunas, seguido de períodos igualmente largos en los que estaba fuera de ellas, o los ríos se secaban antes de llegar al mar y luego, sobre las áreas de los deltas, se depositaban láminas irregularmente variables de depósitos desérticos derivados de las tierras altas. Por otra parte, Barrell sostiene que los depósitos de Old Red son enteramente de origen fluvial, con lagos y pantanos locales: depósitos de llanura aluvial bajo lluvias estacionales de un clima semiárido.
El Viejo Rojo nos recuerda la región de los Diez del sur de la India, donde la amplia llanura costera está cubierta de dunas errantes de arenas rojo carmín de casi sesenta metros de altura, entre las cuales se encuentran hermosos lagos azul oscuro cuyas orillas están adornadas con palmeras. Aquí se forman gruesas areniscas rojas con la típica estratificación de dunas, junto a arcillas rojas de bandas finas en el fondo de los lagos. No muy lejos se depositan calizas y areniscas marinas, decididamente ricas en hermosas conchas perladas y caracoles, que gradualmente se transforman en arrecifes de coral con su abundante vida. Así como estas arenas de Teri están recubiertas de una fina capa de óxido de hierro, también lo estaban las del Viejo Rojo, y no podemos evitar la convicción de que ambas fueron causadas por idénticas condiciones climáticas semiáridas. (Walther.)
Plantas y Clima. — En el Devónico hay mucha evidencia de plantas terrestres, pero no es hasta el Devónico Medio que podemos hablar de flora, pues en el Devónico Inferior estos fósiles aún son muy escasos. En el Devónico Superior existía una flora considerablemente diversificada, formando el bosque más antiguo o primero, en el que florecieron plantas parecidas a helechos, árboles con semillas similares a helechos (Eospeimatoptens), juncos, pinos altos (licopodios) y árboles perennes primitivos con troncos leñosos de casi [ p. 328 ] 2 pies de diámetro. Troncos de estos árboles a la deriva se encuentran a menudo en los depósitos marinos del Devónico Superior. En Gilboa, en el valle de Schoharie, Nueva York, se han encontrado unos treinta grandes tocones y raíces extendidas de árboles altos que aún se mantienen en pie en su suelo nativo. Alcanzaron una altura de 30 a 40 pies y se cree que fueron helechos con semillas. Como las plantas dominantes de esta flora cosmopolita eran formas similares a helechos, se la ha denominado, en honor a una de ellas, la flora de Archaeopteris, y a la época, la Era de Archaeopteris (véase fig., pág. 327). Dado que la flora, en su aspecto más amplio, no era muy diferente a la del Pensilvánico, su descripción detallada se pospone al [ p. 329 ] capítulo XXVIII. Sin embargo, los bosques devónicos carecían de insectos. Uno de los hechos más notables en relación con esta flora fue su amplia distribución y uniformidad en todo el este de Norteamérica, la región ártica, Spitzbergen y el noroeste de Europa, lo que indica climas uniformes y la completa unión de Norteamérica y Europa a través de Groenlandia, Spitzbergen, Noruega y Gran Bretaña. Ninguno de los árboles muestra anillos anuales de crecimiento que atestiguen cambios estacionales debidos a un clima variable o a una sequía prolongada, por lo que se sostiene que el clima general de esta época era uniformemente cálido, aunque semiárido, y que los bosques conocidos se localizaban en zonas húmedas a lo largo de los valles y en las zonas pantanosas. Que el clima era cálido se demuestra además en la amplia distribución de los corales de arrecife de los mares, que se extendían incluso hasta las regiones árticas, pero que el aire era más o menos semiárido se demuestra por la prevalencia de los depósitos continentales oxidados y rojos de Eris. Localmente, sin embargo, debió haber inviernos, ya que J. M. Clarke ha demostrado la presencia de hielo costero durante el Devónico Superior en el centro de Nueva York y en Scaumenac, Quebec. Kirk también describe rocas facetadas por el hielo del Devónico Superior en el sureste de Alaska (1918). Sin embargo, los guijarros «estriados» reportados en la serie deformada de la Montaña de la Mesa de Sudáfrica resultan ser piedras comprimidas y desprendidas (Daly, 1923).
Ocasionalmente se observan delgados yacimientos de carbón de distribución muy local en los depósitos continentales de Old Red, pero estos, por lo general, carecen de valor comercial; sin embargo, para el científico, indican que donde se encuentran los carbones existían zonas pantanosas con abundante vegetación. En la Isla del Oso, al norte de Noruega, se encuentran yacimientos de carbón bituminoso de buena calidad, a veces de 1 metro y medio de profundidad.
El Origen de las Plantas Terrestres. — En el Capítulo II se abordó el origen de las plantas terrestres a partir de las algas marinas. Profundizaremos en el tema. A. H. Church (1919) sostiene que las principales características estructurales de la flora terrestre se describieron por primera vez en el mar. En su difícil migración del mar a tierra firme, las algas necesitaban raíces absorbentes, en lugar de solo raíces de anclaje, y un sistema de conducción de agua. De hecho, las plantas terrestres más antiguas conocidas (Rhynia y Hornea) no son más que tallos ramificados con conductos, de no más de 20 cm de altura, cubiertos de estomas dispersos y puntas especializadas o áreas esporangiales para el desarrollo de esporas. Estas fueron descubiertas recientemente en la Antigua Escocia, conservando toda su microestructura. Rhynia y Hornea carecen de raíces, hojas o apéndices asriales, y por lo tanto, su estructura es apenas más avanzada que la de las algas marinas actuales. El Psilophyton de Dawson está estrechamente relacionado, y se dice que todos pertenecen a la flora del Psilophyton. Sin embargo, estas plantas eran aptas para la vida terrestre. Pueden considerarse talófitas, un grupo intermedio entre las plantas similares a las hembras (Pteridophyta). (Véanse las figuras, págs. 328 y 330).
Las plantas terrestres del Devónico Inferior y de períodos anteriores son mucho más primitivas que las de las primeras floras terrestres del Devónico Medio y Superior, y sus estructuras muestran que las plantas similares a helechos (Pteridophyta), las plantas similares a musgos (Bryophyta) y las algas marinas pertenecen a la misma línea de descendencia. Parece que antes del Devónico [ p. 330 ] Medio no había helechos. En el Devónico tardío, junto con las plantas similares a helechos, también existían antiguos árboles similares a coníferas, y Scott sugiere que las plantas con semillas podrían no haber surgido de los helechos, como se cree generalmente, sino que ambos troncos se remontan a épocas más antiguas y a plantas como Rhynia y Homea.
Peces de agua dulce del Devónico. — Las aguas dulces del Devónico debieron ser abundantes en vida, una inferencia justificada por el hecho de que se conocen más de cien especies de peces, en más de cuarenta géneros, en los depósitos continentales de esta época. En las Orcadas, en Stromness, las areniscas rojas antiguas están repletas de peces en ciertos horizontes. De hecho, son tan comunes que Hugh Miller llama a esta zona «tierra de peces». Como los peces se discuten e ilustran en detalle en el capítulo anterior, aquí solo necesitamos presentar un resumen general de las especies del Devónico (véanse las láminas, págs. 291 y 295). Estas eran primitivas, ya que no tenían esqueletos internos bien desarrollados, y estos últimos eran más cartilaginosos que óseos. Las aletas medias a menudo eran continuas, o una serie de aletas, que se extendían a lo largo de las superficies dorsal y ventral y se encontraban alrededor del extremo de la cola. La columna vertebral a menudo se extendía hasta el extremo de la cola, rodeada por una aleta continua: el tipo de cola difícercal. La cola heterocercal era el otro tipo común.
Las formas más antiguas eran pequeños tiburones espinosos de agua dulce, conocidos como acantodios, que desaparecieron de los ríos antes del final del Devónico. En el Devónico inferior aparecieron varios tipos de ganoideos, peces emparentados con los esturiones y lucios actuales; en las aguas actuales no son nada comunes, pero en el Devónico constituían casi una cuarta parte de todos los peces de este período. También abundaban los peces pulmonados o dipnoos.
Entre los peces de agua dulce del Devónico, y probablemente los que suscitan más especulación que cualquier [ p. 331 ] otro, se encuentran los peces alados conocidos como Ostracodermi (que significa con caparazón o concha ósea), descritos en detalle en el capítulo anterior.
Alimento de los peces de agua dulce del Devónico. — En los depósitos de agua dulce del Devónico no se conoce aún ninguna planta acuática definida, ni invertebrados de ningún tipo aparte de los bivalvos (véase la figura opuesta) y los miriápodos. Sin embargo, la base fundamental de la alimentación de los peces debieron ser las plantas acuáticas y las algas. Probablemente también había una abundancia de lombrices de tierra, aunque sus cuerpos eran demasiado blandos para su conservación como fósiles. Los lentos peces del Devónico, que vivían en el fondo, dependían, por lo tanto, de las plantas acuáticas, y de estos peces subsistían las formas carnívoras más activas. Que el alimento aún era escaso en los arroyos y lagos del Devónico queda atestiguado por el pequeño tamaño promedio de estos antiguos peces, pocos de los cuales superaban los 23 cm de longitud. En las aguas marinas, donde el alimento era abundante, la longitud promedio de los peces era mucho mayor, y al menos uno de los artrópodos alcanzaba los 6 metros. Probablemente fue debido a la abundancia de alimentos en los mares y océanos que vemos tantas poblaciones diferentes de peces terrestres regresando y adaptándose a estos hábitats más favorables.
Anfibios. — De los vertebrados superiores a los peces, la única evidencia reside en una huella de pata (Thinopus antiquus) de casi 10 cm de largo, hallada cerca del final del Devónico Superior en el oeste de Pensilvania (Fig., izquierda, arriba). Esto indica la presencia de un animal parecido a una salamandra (estegocéfalo) con una longitud probable de casi 90 cm. La huella proviene de una arenisca marina del litoral o la playa sobre la que el animal caminó, probablemente en busca de vida marina muerta. Este estrato está asociado con otros que presentan marcas de ondulación y grietas solares, y que presentan huellas de lluvia.
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¶ Lectura colateral
J. Barrell, El delta del Devónico superior del geosinclinal de los Apalaches. American Journal of Science, 4.ª serie, vol. 36, 1913, págs. 429-172; vol. 37, 1914, págs. 87-109 y 225-253.
W. B. Clark, Servicio Geológico de Maryland, volúmenes Devónicos, 1913.
John M. Clarke, Marcas de Strand y Undertow del Devónico Superior como Indicadores del Clima Predominante. Museo Estatal de Nueva York, Boletín 196, 1917, págs. 199-238.
John M. Clarke, Devónico temprano de Nueva York y el este de América del Norte.
Museo del Estado de Nueva York, Memorias 9, 1908-1909.
John M. Clarke, Fauna de Nápoles en el oeste de Nueva York. Museo Estatal de Nueva York, Memorias 6, 1903.
John M. Clarke, (Restauraciones de la vida devónica), Museo Estatal de Nueva York, Informe del director de 1917, 1919, página opuesta 24.
Hugh Miller, Arenisca roja vieja, 1851.
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