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Las tierras del Cenozoico estaban dominadas por mamíferos, y los mares y océanos de esta era no carecían de ellos. De hecho, los mamíferos eran tan característicos del Cenozoico como los reptiles del Mesozoico. Si bien es cierto que los mamíferos arcaicos se originaron ya en el Triásico, en ningún momento del Mesozoico estos pequeños animales predominaron entre los organismos.
Actualmente existen más de siete mil especies de mamíferos, de las cuales veintiún mil se encuentran solo en América del Norte. Se conocen varios miles de especies adicionales de mamíferos fósiles.
Caracteres generales. — Los mamíferos, estructuralmente el grupo más alto de animales, son vertebrados de sangre caliente con glándulas mamarias. Estas glándulas, cuyo número varía de uno a once pares, son las glándulas mamarias o pechos, estructuras de las que la clase toma su nombre, ya que mamma significa pecho. También están presentes en los machos, pero normalmente no son funcionales. Todos los mamíferos están más o menos cubiertos de pelo, lo cual es tan característico de ellos como lo son las plumas de las aves.
En cuanto al sistema nervioso, el cerebro en los mamíferos alcanza el mayor grado de desarrollo conocido, y es más marcadamente complejo en el ser humano. La cavidad corporal difiere de la de todos los demás vertebrados en que está completamente dividida en dos partes por una membrana muscular, el diafragma, que la divide en una cavidad torácica que contiene el corazón y los pulmones, y una cavidad abdominal que contiene las vísceras restantes. En la mayoría de los mamíferos hay dos juegos de dientes: la dentición de leche o dientes temporales que eventualmente se caen, y los dientes permanentes que los suceden. El corazón tiene cuatro cámaras, como en la otra clase de animales de sangre caliente, las aves, y el curso de la sangre a través de él es el mismo en ambos. El período de desarrollo fetal o gestación varía de tres semanas en algunos ratones a veinte meses en el elefante.
La mayoría de los mamíferos tienen un hábitat completamente terrestre, mientras que las focas, los leones marinos, las vacas marinas, las ballenas y las marsopas viven en los océanos. [ p. 615 ] Un orden de amplia distribución, los murciélagos, han desarrollado las extremidades delanteras en alas, mientras que otras especies tienen membranas laterales o corporales entre las extremidades y, extendiéndolas, se deslizan de árbol en árbol.
Clasificación general. — Todos los mamíferos se dividen en subclases según la producción de crías. En la subclase más primitiva, los Prototheria, las crías no nacen vivas, sino que nacen de huevos, como en reptiles y aves. Todos los demás mamíferos se clasifican como Eutheria y producen crías vivas. De estos, los más primitivos son los mamíferos marsupiales o Didelphia, animales con una bolsa abdominal; las crías nacen inmaduras y se crían en el marsupio. Todos los demás Eutheria son los Placentalios o Monodelphia. La placenta es un crecimiento especial, en parte de origen fetal y en parte materno, en el que se desarrollan las crías durante el período de gestación (véase la fig., pág. 415); las crías nacen en un estado relativamente maduro.
Origen. — El estudio de la evolución de los mamíferos fósiles comenzó en Europa a principios del siglo XIX, pero la rápida aceleración de nuestro conocimiento comenzó con el descubrimiento en las tierras baldías de las Grandes Llanuras de Estados Unidos de la sucesión de yacimientos óseos más maravillosa del [ p. 616 ] mundo. La recopilación fue iniciada por F. V. Hayden en las primeras investigaciones del gobierno, y la descripción por los paleontólogos vertebrados pioneros Leidy, Cope y Marsh. Desde entonces, muchos otros investigadores en América y Europa han aportado una gran cantidad de información, por lo que ahora nuestro conocimiento detallado de la sucesión de mamíferos en todo el mundo es realmente muy bueno (véase la lámina, pág. 493).
Al presentar el origen y la evolución de los mamíferos, nos basaremos principalmente en la obra de Osborn (Origen y Evolución de la Vida, 1917). A partir de Huxley, la mayoría de los estudiosos de los mamíferos han sostenido que surgieron en pequeñas formas arborícolas e insectívoras, y que la mayor evolución tuvo lugar durante el Mesozoico. La musaraña africana (Tupaia) se considera el mejor representante vivo de este antiguo tipo de mamífero. Prueba del hábitat arbóreo de los mamíferos medievales se observa en las adaptaciones de las patas traseras para sujetarse a las ramas, especialmente entre los primates ancestrales.
Los primeros mamíferos del Mesozoico se originaron en reptiles activos y de vida más o menos arborícola, similares a lagartos, del Pérmico (Cynodontia y Theriodontia). Estos dieron origen a mamíferos ovíparos (los Hypotheria), como el topo pico de pato y el equidna actuales, ahora restringidos a Australia y Nueva Guinea, y a un grupo extinto, los Multituberculata, llamados así por los numerosos conos en las superficies de molienda de los molares. Estos fueron los tipos comunes de mamíferos a lo largo del Mesozoico, y colectivamente se conocen como Prototheria. De suma importancia en la evolución superior fue la introducción de la sangre caliente, que pudo haberse mitigado en algunos reptiles cinodontes del Pérmico (véanse las figuras, págs. 417 y 615).
En la última parte del Mesozoico surgieron los mamíferos marsupiales, formas similares a los canguros actuales, tan maravillosamente diferenciados en Australia. Surgieron en pequeños mamíferos arborícolas como las zarigüeyas actuales de América del Norte y del Sur. El auge de los mamíferos superiores, los placentarios, también se produjo a finales del Mesozoico a partir de insectívoros primitivos. Su dominio del mundo orgánico durante el Cenozoico se debió en gran medida a un desarrollo más prolongado y mejor de las crías innatas en la placenta. (Estudiar diagrama, Fig., p. 615).
Los mamíferos placentarios del Mesozoico y principios del Cenozoico se diferenciaron de sus ancestros arbóreos insectívoros primitivos en diez grandes ramas. Sin embargo, aún tenían cerebros y tamaños pequeños, eran arcaicos ovipositores y portadores de bolsas. Además, la mecánica de sus esqueletos era torpe.
El bosque casi universal de árboles con conos y flores (maderas blandas y duras) fue cediendo terreno hacia finales del Mesozoico a las plantas herbáceas y a las gramíneas que constituían un alimento mejor y más abundante en las llanuras y praderas abiertas. Con este gran cambio en el mundo vegetal, se produjo una mayor variedad de entornos, junto con nuevos hábitos alimentarios y locomotores. Osborn afirma que un mamífero puede buscar alimento en cualquiera de doce hábitats diferentes, y que dentro de cada uno de ellos puede haber seis tipos de subsistencia completamente distintos. Con la mayor liberación de estos [ p. 617 ] hábitats mediante la desaparición de los reptiles medievales, que competían con ellos, comprendemos por qué los mamíferos irrumpieron, por así decirlo, en el dominio de las tierras hacia finales del Mesozoico. Los mamíferos placentarios se extendieron a todos los hábitats, se volvieron muy variados en sus estructuras adaptativas e innumerables en sus individuos; la mayor parte de la población aumentó rápidamente de tamaño y algunos se convirtieron en gigantes.
- Insectívoros
- Murciélagos
- Primates
- Lémures
- Monos
- Simios
- Hombre
- Carnívoros
- Focas (marinas)
- Ballenas (marinas)
- Mamíferos ungulados
- Manatíes o vacas marinas (marinas)
- Roedores
- Edentados
Esta sucesión de mamíferos superiores es una maravillosa serie de evoluciones, y si el estudiante desea seguirla con más detalle del que se puede dar aquí, puede consultar A History of Land Mammals in the Western Hemicphere de Scott y The Age of Mammals de Osborne.
Aumento del tamaño del cerebro. — En los mamíferos mesozoicos, el cerebro, afirma Lull, era singularmente anticuado, generalmente pequeño, pero siempre relativamente subdesarrollado en comparación con el de los mamíferos modernos de tamaño equivalente, especialmente en la parte donde reside la [ p. 618 ] inteligencia, el cerebro superior o telencéfalo (véase la figura anterior). Fue en el Eoceno que el cerebro de la mayoría de los mamíferos comenzó a agrandarse, de modo que en este caso representaba aproximadamente una octava parte del de las formas vivas de la misma estirpe, y este agrandamiento fue, con mucho, el más notable en los lóbulos superiores. El aumento de tamaño del cerebro en los mamíferos a lo largo del Cenozoico fue sugerido por primera vez por Lartet en 1858, y demostrado por Marsh en 1874 y de nuevo en 1885. En realidad, el Cenozoico fue la época de transición de un mundo ignorante de brutos a la actual Era de la Razón, la era Psicozoica.
¶ Sucesión de mamíferos en América del Norte
El Cenozoico de América del Norte se inicia con una fauna mamífera indígena arcaica, un conjunto sumamente curioso, extraño y bizarro. Es evidente que se trata de una fauna avanzada y diversificada, descendiente de los mamíferos mesozoicos. Más tarde aparecen sin ser anunciados como migrantes los mamíferos modernos, y su introducción supone la sentencia de muerte de las formas arcaicas, pues una cepa tras otra desaparece y la mayoría desaparece antes del final del Eoceno, aunque los antiguos carnívoros (creodontos) continúan hasta el Oligoceno. Aún no se sabe dónde se originaron los mamíferos modernos, pero parece que puede haber habido tres centros generadores de mamíferos: (1) África y el sur de Asia, (2) Europa y el centro-norte de Asia, y (3) América del Norte. América del Sur se repobló a partir de América del Norte, pero durante mucho tiempo en el Cenozoico tanto África como América del Sur estuvieron aisladas y cada una desarrolló un conjunto independiente.
Mamíferos Arcaicos. — Los mamíferos del Paleoceno norteamericano eran aún arcaicos, es decir, muy primitivos, generalizados, omnívoros o frugívoros, predominantemente placentarios y pequeños. Ninguno de ellos era tan grande como una oveja; sus extremidades eran cortas, con cinco dedos cada una, sus colas eran largas y pesadas, y sus cerebros extremadamente pequeños. Estaban estrechamente relacionados entre sí y parecen haber sido descendientes directos de los mamíferos mesozoicos, que continuaron con algunos cambios hasta el Cenozoico. De los órdenes con formas vivas, en el Mesozoico tardío estaban presentes ovíparos y marsupiales, además de insectívoros, lémures, carnívoros, roedores, desdentados y placentarios ungulados.
Parece que hubo una libre intermigración de los mamíferos arcaicos entre América del Norte y del Sur hacia finales del Mesozoico y principios del Cenozoico. Posteriormente, todas las migraciones cesaron hasta mediados del Plioceno, de modo que durante la mayor parte del Cenozoico, América del Sur fue un centro generador independiente de mamíferos.
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Mamíferos del Eoceno Inferior. — La característica más llamativa de la vida en el Eoceno temprano (río Wasatch-Wind) fue la aparición en cantidades considerables, tanto en Europa occidental como en Norteamérica, de los primeros representantes de los mamíferos progresivos o modernizados. Se desconoce su procedencia, pero se ha comprobado que hubo migración libre entre Norteamérica, Europa y Asia durante el Eoceno temprano, aunque no hubo intercambios posteriores hasta el Oligoceno.
Entre estos mamíferos del Eoceno Inferior se encontraban diminutas formas similares a caballos (Eohippus), rinocerontes de patas ligeras, tapires sin probóscide, los primeros rumiantes y formas similares a cerdos, roedores similares a ardillas, insectívoros que recordaban al erizo europeo, carnívoros, lémures, monos y probablemente también zarigüeyas marsupiales. Se trataba, en general, de la vida mamífera de una región montañosa, superior en estructura de patas y dientes a la fauna arcaica indígena, y de una inteligencia superior. En la lucha por la existencia, los mamíferos arcaicos fueron los perdedores (58 % presente en Wasatch) y, antes del final del Eoceno Inferior, su número era mucho menor (Wind River, 37 %).
Mamíferos del Eoceno Medio y Superior. — En la gran abundancia de mamíferos del Eoceno tardío no había evidencia de nuevos migrantes provenientes de Asia o Europa, pero la fauna era predominantemente la del Eoceno anterior con una pequeña proporción de formas arcaicas (Bridger, 20 por ciento; Uinta, 13 por ciento), que continuó con una evolución persistente y divergente. Los cambios se orientaron principalmente hacia un mayor tamaño, mayor potencia muscular y el origen de nuevas formas autóctonas. Había muchos animales ungulados y todos eran ramoneadores. Este era nuevamente un conjunto de mamíferos de tierras altas o montañosas, en general bien equilibrado, con una distribución equitativa de tipos arbóreos, corredores, acuáticos, excavadores, carnívoros y herbívoros.
Durante el Eoceno tardío aparecieron pequeños camellos, tapires, oreodontos (un grupo extinto de lúpulos rumiantes propio de América, Fig., p. 621), entelodontos gigantes (Fig., p. 620), animales parecidos a armadillos con escudos coriáceos y formas primitivas similares a perros. Además, había muchas formas unguladas, como los titanoterios (Fig., p. 634) y los muy característicos uintatheros gigantes (Fig., p. 633) —mamíferos distintos a todo lo que vive hoy— y rinocerontes de patas rápidas. Los arcaicos creodontos carnívoros aún estaban presentes (Fig. 211, p. 620). Los marsupiales estaban representados por las zarigüeyas, y los lémures y monos seguían siendo comunes, aunque poco después se extinguieron en Norteamérica.
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Mamíferos del Oligoceno. — Fue durante el Oligoceno que los mamíferos adquirieron por primera vez un aspecto moderno, pues casi todos eran formas progresivas. Ahora empezamos a encontrar representantes de familias aún existentes, entre ellas seis de roedores, cuatro de carnívoros y una de mamíferos ungulados de dedos impares. En este período, obtenemos los primeros conocimientos sobre la variada vida mamífera de las llanuras abiertas y de los mamíferos de pastoreo, lo que indica que las hierbas se estaban apoderando de los campos abiertos.
A principios del Oligoceno se produjo una segunda invasión europea, más marcada. El intercambio fue considerable, pero incompleto, y la migración fue breve. Europa perdió sus caballos a principios del Oligoceno, pero en Norteamérica se observó una evolución continua de las formas tridáctilas. Los camellos también estaban mejor representados (Fig., p. 631), y entre ellos se encontraban los herbívoros, presentes en una asombrosa variedad, junto con otros mamíferos ungulados. Los tapires no eran comunes, pero sí abundaban los rinocerontes: algunos de patas rápidas, otros robustos, pesados y de hábitos anfibios, y entre los rinocerontes auténticos existían formas con y sin cuernos. También eran comunes los roedores, como los castores, las ardillas, las tuzas, los ratones y las liebres. Entre los rumiantes, los pecaríes eran numerosos, los entelodontos eran de gran tamaño (Fig., arriba), y los oreodontos, similares en apariencia y tamaño a los pecaríes y jabalíes, eran extremadamente abundantes, variados y se desplazaban en grandes manadas (Fig., p. 621). Entre los carnívoros, los perros pequeños eran notablemente abundantes y diversificados; de hecho, más que nunca antes o después. Los últimos creodontos arcaicos se encontraban aquí, y al desaparecer, su lugar fue ocupado por los perros y, posteriormente, por los lobos y los primeros tigres dientes de sable; sin embargo, los verdaderos gatos aún no existían.
Mamíferos del Mioceno. —El Mioceno fue la Edad de Oro de los Mamíferos”, y la época está repleta de interés debido a los [ p. 621 ] cambios producidos en las faunas y las floras, la alteración del clima a condiciones más frías y semiáridas. Grandes cadenas montañosas se elevaban, Eris se desgarraba (véase pág. 609), y estos trastornos en la topografía y la geografía tuvieron sus efectos no solo en el clima y la vida, sino también en las migraciones de los mamíferos. El Nioceno, y especialmente el Mioceno posterior, se caracterizó por un aumento de las llanuras, aunque esta afirmación no se basa en la presencia de pastos fósiles, sino que se deduce del cambio que tuvo lugar durante este período en los dientes de los mamíferos, de los de ramoneo a los de molienda o pastoreo (Fig., pág. 625). Ahora había un gran número de caballos, camellos, [ p. 622 ] rumiantes y roedores con dientes de molienda de corona alta, de crecimiento persistente. Debido al sílice que los pastos Contienen, son muy abrasivos y desgastan rápidamente los dientes.
La tercera migración notable de mamíferos hacia Norteamérica tuvo lugar no solo durante el Mioceno, sino también durante el Plioceno. Los migrantes provenían de Asia a través del puente Siberia-Alaska. Las formas más conspicuas del Mioceno fueron los mastodontes de cuatro colmillos, ramoneadores y de hocico alargado, los rinocerontes de patas cortas, los felinos y los castores.
Entre los mamíferos del Mioceno, los caballos eran prominentes y recorrían las llanuras en grandes manadas. Todos tenían tres dedos y al principio seguían ramoneando, pero a finales del Mioceno predominaba el tipo de pastoreo. Los camellos también abundaban. Los rinocerontes se encontraban en gran variedad: algunos sin cuernos, otros con un solo cuerno en la punta de la nariz y otros con un cuerno adicional en la frente. El tipo más común era extremadamente pesado, con patas muy cortas (Teleoceras); otros eran de patas largas y menos macizos. Los pecaríes abundaron, y el último de los cerdos gigantes, el entelodonto, apareció en el Mioceno Inferior; uno de ellos medía más de 1,8 metros (Dinohyus). Los oreodontos seguían siendo muy comunes, pero desaparecieron con el Plioceno Medio. Los primeros ciervos verdaderos aparecieron en el Mioceno Inferior y además había ciervos sin cuernos y ciervos-antílopes con astas, que eran pequeñas criaturas esbeltas y gráciles.
Entre los carnívoros, los perros eran muy diversos, algunos pequeños, otros tan grandes como los osos más grandes. Los gatos verdaderos aparecieron aquí por primera vez, y los tigres dientes de sable eran abundantes, aunque no grandes. También había comadrejas, martas, nutrias y mapaches, pero no se conocen osos verdaderos en América antes del Pleistoceno.
Mamíferos del Plioceno y Pleistoceno. — No se puede decir mucho sobre los mamíferos del Plioceno en América, ya que los estratos de esta edad son escasos. El continente se encontraba en una posición elevada y experimentaba una elevación en su parte occidental, por lo que los ríos arrastraban al mar sus cargas de arena y lodo.
De mastodontes había varias especies; los caballos, en considerable variedad, todavía tenían tres dedos; los uamas y los camellos más altos, parecidos a las jirafas, continuaban viviendo; había rinocerontes con y sin cuernos; existían tigres dientes de sable y verdaderos felinos, algunos de ellos tan grandes como el león.
Es interesante notar aquí también que en Asia durante el Plioceno surgió la familia bovina, aún viva, del ganado vacuno, ovino y caprino.
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Anteriormente en este capítulo se mencionó que la migración entre América del Norte y América del Sur tuvo lugar muy temprano en el Cenozoico, y que este último continente desarrolló durante mucho tiempo mamíferos peculiares. Probablemente los más llamativos fueron los edentados, mamíferos como los perezosos arborícolas, los osos hormigueros y los armadillos que aún habitan los bosques de Sudamérica. Los osos hormigueros carecen de dientes, y fue esta característica la que llevó a Cuvier a denominarlos edentados (sin dientes); sin embargo, desafortunadamente, la mayoría del resto del grupo posee dientes, aunque no muy desarrollados, en forma de clavija y carentes de esmalte. La cola es gruesa y pesada, similar a la de los reptiles. Los edentados son animales perezosos.
Los edentados sudamericanos más llamativos fueron los enormes perezosos terrestres del Pleistoceno y los gliptodontes, con una gran armadura y emparentados con los armadillos (Fig., pág. 666), que se asemejaban a las grandes tortugas terrestres. Ambos animales migraron al sur de Estados Unidos y se encuentran allí en estratos del Pleistoceno.
De los mamíferos norteamericanos, a través del mismo puente terrestre se extendieron hacia América del Sur en el Plioceno grandes tigres dientes de sable (Smilodon), grandes felinos, perros, mapaches, caballos, llamas, ciervos, mastodontes, tapires, pecaríes, etc.
La conexión euroasiática con Norteamérica queda nuevamente demostrada por la migración de camellos americanos a China e India durante el Plioceno. Simultáneamente, los antílopes de cuerpo hueco y retorcido llegaron a América, y aparentemente también un simio (Hesperopithecus), junto con los osos de cara corta (arctotheres) que ahora se conocen en Oregón, México y Sudamérica. Los verdaderos osos llegaron de Asia durante el Pleistoceno.
A finales del Plioceno, los mamíferos alcanzaron su máximo desarrollo, que continuó hasta el Pleistoceno. Esta época también fue su mayor transformación, ya que las proboscidias, los caballos y los camellos se distribuyeron por todo el mundo. Luego llegó la Edad de Hielo y el ascenso del hombre, y uno tras otro, los magníficos mamíferos desaparecieron. Para obtener una imagen de este conjunto de mamíferos del Plioceno tardío, que culmina en el clima, debemos trasladarnos a las mesetas de África, pero también aquí está condenado a desaparecer pronto con la llegada del hombre.
¶ Lectura colateral
C. C. O’Harra, Las tierras baldías del río White. Escuela de Minas de Dakota del Sur, 13 de febrero de 1920.
H. F. Osborn, La era de los mamíferos. Nueva York (Macmillan), 1910.
W. B. Scott, Historia de los mamíferos terrestres en el hemisferio occidental. Nueva York (Macmillan), 1913.
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