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¶ Formaciones e historia física
Al final del período Pensilvánico, gran parte del centro y este de Estados Unidos se convirtió en tierra firme, y la superficie marina en el oeste se redujo considerablemente. La extensión terrestre fue quizás la más extensa desde el inicio del Paleozoico. Las aguas que aún se extendían sobre el continente se encontraban en parte en forma de lagos y mares interiores, y en parte conectadas con el océano abierto; sin embargo, las áreas que el mar cubría al comienzo del período quedaron prácticamente abandonadas antes de su fin. Estos cambios geográficos se reflejaron tanto en la distribución de las formaciones pérmicas como en su carácter.
Al este del Misisipi. La sedimentación de agua dulce continuó prácticamente igual durante la primera parte del período en algunas zonas del este (partes de Pensilvania, Virginia Occidental, Maryland y Ohio), y en las demás formaciones se encuentra carbón. El cinturón de los Apalaches, más al sur, parece no haber sido el punto de sedimentación. En Nueva Escocia, Nuevo Brunswick y la Isla del Príncipe Eduardo, los estratos no marinos del Pérmico descansan sobre lechos carboníferos, lo que demuestra que la sedimentación no se interrumpió gravemente, y los dos sistemas están separados por fósiles, al igual que en la parte oriental de Estados Unidos.
Al oeste del Misisipi. El sistema está más desarrollado al oeste del Misisipi que al este. Es más conocido en Texas, Kansas y Nebraska, donde es en parte marino y en parte no marino.
En Kansas y Nebraska, la parte inferior del Pérmico es marina, y aunque no se ha rastreado la conexión, el Pérmico de estos estados probablemente continúa hacia el noroeste hasta Wyoming y Dakota del Sur, pues los lechos pérmicos marinos en las montañas Laramie y las Colinas Negras contienen fósiles muy similares a los de Kansas.[1] [ p. 661 ] El Pérmico marino de Kansas está cubierto por lechos que contienen yeso y sal, y posee otras características que muestran que el mar abierto de la región fue reemplazado por restos fragmentados o por lagos salados cuyo suministro de agua dulce fue superado por la evaporación. Junto a los depósitos salinos y yesíferos, y por encima de ellos, se encuentran los “Lechos Rojos”, anteriormente conocidos como las Trías; pero la mayoría de ellos se clasifican ahora como Pérmicos, al igual que la mayoría (aunque no todos) de los Lechos Rojos al este de las montañas. Algunas de las capas rojas del oeste de Texas, Nuevo México y otros lugares son quizás posteriores al Pérmico, y algunas en Oklahoma, Kansas, Colorado[2] y quizás otros lugares, son probablemente más antiguas.
En las llanuras de Texas, el sistema alcanza su mayor desarrollo. La parte más antigua (formación Wichita) indica que la posición crítica que caracterizó la superficie más al este durante el período Pensilvánico afecta ahora a Texas, pues los estratos son en parte de origen marino y en parte de agua dulce. A estos estratos les sucede una formación de caliza (Clear Fork) de origen marino, que se superpone al Pérmico Inferior. El Pérmico Superior (formación Double Mountain), que le sigue, indica una inversión de las relaciones, pues gran parte de Texas quedó nuevamente aislada del océano y se convirtió en un mar interior, o en mares interiores, donde tuvieron lugar las fases de sedimentación comunes a tales masas de agua. Los estratos ocasionales de caliza con fósiles marinos indican incursiones ocasionales del mar, mientras que los depósitos de sal y yeso apuntan con igual claridad a su ausencia, a conexiones restringidas y a la aridez del clima.[3]
En gran parte del área al oeste de las Montañas Rocosas, el Pérmico no se ha diferenciado en general. A menudo existe una concordancia entre el Carbonífero inferior y los estratos clasificados como Trias superiores, lo que sugiere la presencia de un Pérmico no separado entre ambos. Sin embargo, en el norte de Arizona, en el suroeste de Colorado y quizás en otros puntos, existe una discordancia en la cima del Pérmico.[4] La presencia del Pérmico en Nuevo México,[5] el norte de Arizona[6] y las Montañas Wasatch sugiere que el mar Pérmico quizás se extendió al oeste desde Texas hasta la Gran Cuenca durante una parte del período; pero de ser así, la continuidad de los estratos se ha visto interrumpida desde entonces por la erosión. Se reporta un espesor considerable de Pérmico marino (1150 metros) en Utah.[7] Los depósitos pérmicos del extremo oeste, así como algunos de los que se encuentran en la longitud de Texas y Kansas, suelen ser rojos. Este color caracteriza con tanta frecuencia a las formaciones que se sabe que se formaron en cuencas cerradas, que la conexión difícilmente puede ser fortuita.
Espesor. En la región de los Apalaches, los estratos del Pérmico Inferior, de arenisca y lutita con delgadas vetas de carbón, tienen un espesor de aproximadamente 305 metros. El Pérmico Superior es insuficiente. En Kansas, el espesor es el doble, mientras que en Texas alcanza los 2130 metros.
Correlación. En la región al este del Misisipi, el Pérmico está tan estrechamente asociado con las Medidas de Carbón que anteriormente ambos se clasificaban juntos. Si solo se considerara esta región, esta clasificación parecería ser satisfactoria. En la parte occidental del continente, por otro lado, la separación entre el Pérmico y el Carbonífero probablemente resultará más clara, cuando se hayan definido los detalles y se haya estrechado su relación con el Tríaco. El período Pérmico se considera mejor como un período de transición del Carbonífero al Tríaco, y por lo tanto del Paleozoico al Mesozoico. Por lo tanto, es de esperar su estrecha relación con el sistema subyacente en algunos lugares y con el sistema suprayacente en otros.
¶ El Pérmico Extranjero
Europa
En Europa, al igual que en América, el Carbonífero concluyó con cambios considerables, pues gran parte del área que [ p. 663 ] había estado recibiendo depósitos durante ese período quedó expuesta a la erosión al final. Posteriormente, mediante cambios adicionales, gran parte de la misma superficie volvió a estar en condiciones para una nueva deposición, en parte de agua dulce y en parte de agua salada. El sistema Pérmico es, en general, mucho más distinto del Carbonífero que el Pérmico de la parte oriental de Norteamérica del Pensilvánico.
El Pérmico europeo consta de dos fases algo diferentes, conocidas como Dyas y Pérmico, respectivamente. El primer nombre se originó en la doble división del sistema, característica de Europa occidental, y el segundo proviene de una provincia de Rusia donde la formación está bien desarrollada. Salvo en Rusia, su extensión superficial no es muy grande.
La fase Dyas
Pérmico Inferior. Donde se desarrolla la fase Dyas de la formación, como generalmente en Europa occidental y central, el Pérmico Inferior (Rothliegende) consiste en una serie de estratos fragmentarios compuestos de pizarra, arenisca, conglomerado y brecha, y una gran cantidad de roca ígnea, en forma de láminas de lava, diques y material piroclástico.
El carácter de las formaciones y de sus fósiles demuestra que gran parte del sedimento se acumuló en mares interiores y en lagos de agua dulce y salada. El yeso, la sal y una escasa fauna de especies enanas y achaparradas, algunas de las cuales son marinas, se encuentran entre las marcas distintivas de la serie. Sin embargo, el mar a veces tuvo acceso a las zonas interiores de sedimentación, como lo demuestran algunos fósiles. El origen en aguas someras o subaéreo de gran parte del Pérmico se evidencia por las grietas solares, las perforaciones de lluvia, las marcas de ondulación, las huellas de animales terrestres y anfibios, etc. En consonancia con las condiciones de su origen, las Rothliegende en varias partes de Europa contienen carbón.
Los conglomerados y brechas del sistema son de especial interés debido a su similitud con la deriva glacial.[8] Esta similitud [ p. 664 ] se encuentra no solo en la presencia de grandes bloques, sino también en su carácter y en la matriz en la que se encuentran. Además, se ha observado ocasionalmente (en las Midlands y el oeste de Inglaterra) que las piedras presentan marcas que se han considerado estrías glaciales. Sin embargo, este origen de las marcas ha sido cuestionado. El conglomerado está muy extendido y, en algunos casos, contiene bloques que han sido transportados a distancias considerables.
Fig. 457. — Mapa esquemático de Europa durante la última parte del período Pérmico. Las líneas indican zonas de sedimentación marina, las líneas discontinuas, zonas de sedimentación lagunar; y los puntos, zonas de sedimentación continental (terrestre). (Según De Lapparent).
El Pérmico Superior. El Pérmico Superior de Europa occidental y central (el Zechstein de Alemania) difiere del Pérmico Inferior en varios aspectos importantes. Contiene mucha más caliza y dolomita, pero no carbón, roca ígnea ni, excepto en su base, conglomerado. Debido al aspecto atrofiado de los fósiles y a la asociación de la dolomita con yeso, sal, etc., se ha considerado que la caliza y la dolomita podrían ser principalmente precipitados químicos. Sin embargo, algunas partes del Pérmico son de origen marino.
El Pérmico Superior de Europa central y occidental contiene los yacimientos de sal más gruesos conocidos en cualquier parte del planeta. Cerca de Berlín, uno de estos yacimientos ha sido penetrado unos 1200 metros, y aún no se ha alcanzado su fondo. Además de la sal común, se han depositado localmente (Estrasburgo) sales de potasa y magnesio en cantidades tales que tienen valor comercial. El suministro mundial de sales de potasio, con excepción del salitre, proviene de estos yacimientos. Al igual que la sal de roca, estas sales probablemente representan precipitados de aguas de cuencas cerradas en condiciones especiales.
La fase pérmica
La fase Pérmica típica del sistema subyace a la mayor parte de Rusia (en Europa) y aparece en la superficie en una extensa área del sureste de ese país. Generalmente, se conforma al Carbonífero subyacente y es en parte marina y en parte no marina. Contiene sal, yeso, etc., y también, en algunos horizontes, fósiles marinos.
En el sur de Europa, el Pérmico es de origen aarino, en su mayor parte, y en general es conforme al Carbonífero.
Resumen. Grandes áreas tanto en Europa como en Norteamérica parecen haber mantenido una actitud estancada cercana al nivel crítico durante gran parte del período, mientras que en ambos continentes existían considerables extensiones de tierra firme. En ambos continentes existen lechos que se acumularon en agua dulce, en lagos salados o mares interiores, y en el lecho de los mares epicontinentales. Sin embargo, las diferencias entre los continentes no son menos ilustrativas que las semejanzas. En Europa, el período Pérmico se distinguió por una gran actividad ígnea, mientras que en América se desconoce dicha actividad. El Pérmico europeo parece estar más estrechamente relacionado, estratigráficamente, con el Triásico que con el Carbonífero, y si bien esto mismo podría ser cierto en la parte occidental de Norteamérica, ocurre lo contrario en la parte oriental.
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Otros continentes[9]
En otras partes del mundo, el Pérmico está ampliamente desarrollado. En países del Océano Índico, como el sur de Asia, Australia y Sudáfrica, suele haber una ruptura menos marcada entre los sistemas Carbonífero y Triásico que en Europa, y al menos localmente, el Pérmico parece salvar el intervalo.
Formaciones glaciares del Pérmico. El hecho más destacable del sistema Pérmico fuera de Norteamérica y Europa es que incluye formaciones de origen glaciar, y que estas se encuentran hasta los trópicos, e incluso ligeramente dentro de ellos. Dichas formaciones se encuentran en Australia, Asia, África y Sudamérica, todos los continentes que poseen grandes extensiones en latitudes bajas.
En Australia, las formaciones pérmicas de deriva glacial (localmente, nueve o diez) se intercalan con formaciones marinas, con un espesor total de no menos de 600 metros. El sistema incluye no menos de 30 o 40 estratos de carbón. La recurrencia de los estratos de cantos rodados indica la recurrencia repetida de las condiciones glaciales, y el gran espesor tanto de los estratos clásticos como del carbón incluido indica la larga duración del período a través del cual se distribuyeron las diversas épocas glaciales.
Contando Tasmania, donde también se encuentran depósitos glaciares, la glaciación de Australia tuvo un alcance conocido de casi 22° de latitud y unos 35° de longitud, aunque quizás no sea probable que toda el área dentro de estos límites estuviera glaciada. Los fenómenos glaciares se conocen principalmente en niveles bajos, descendiendo en algunos lugares casi hasta el mar. No solo la altitud de la región es baja ahora, sino que probablemente lo era durante la glaciación, como lo demuestra la relación de los depósitos glaciares con los lechos marinos. A pesar de la dificultad de su explicación, debe aceptarse el hecho de un largo período durante el cual las condiciones glaciales se repitieron con frecuencia.
Los lechos marinos asociados a los depósitos glaciares parecen coincidir aproximadamente con los del Carbonífero en otras partes, pero las plantas del carbón asociado presentan las facies generales de la flora del Triásico. Se encuentran restos de peces del Pérmico sobre todos los lechos de cantos rodados, lo que sugiere que las condiciones glaciales terminaron antes del final del Pérmico. Por lo tanto, los fósiles de plantas indican que el período de glaciación fue a finales del Pérmico o principios del Triásico; los fósiles marinos, a finales del Carbonífero o principios del Pérmico.
En la India también existen formaciones glaciares (conglomerado de Talchir) de aproximadamente la misma edad, con plantas fósiles similares a las de Australia, en estratos asociados. El lecho sobre el que descansan las formaciones glaciares es en algunos lugares estriado y con forma de montaña roche, como el que se encuentra bajo los depósitos glaciares modernos. Estas formaciones son, en algunos aspectos, incluso más notables que las de Australia, pues se extienden por debajo de los 18° de latitud y, por lo tanto, se encuentran varios grados dentro del Trópico de Cáncer; no solo esto, sino que se encuentran a baja altitud, descendiendo en algunos lugares casi hasta el nivel del mar. Formaciones similares, que se cree que son de la misma edad, aparecen en la Cordillera de la Sal de la India (32° de latitud), en el Himalaya central, en Cachemira y Afganistán. En la Cordillera de la Sal, una formación marina del Pérmico se superpone a la serie glaciar.
En Sudáfrica, muchos de los cantos rodados de los lechos glaciares (conglomerado de Dwyka) son estriados, y el lecho sobre el que reposa el conglomerado muestra huellas indiscutibles de la acción del hielo en muchos lugares. Se cree que los lechos glaciares se extendieron hasta los 26° 40’ en el Transvaal. También hay conglomerados glaciares en Sudamérica, en la parte sur de Brasil. Las formaciones carboníferas asociadas albergan la misma flora (flora glossopteris) que en los demás continentes.
La conocida glaciación del Pérmico-Carbonífero de Australia, India, África y Sudamérica se encuentra en dos zonas, una al norte y otra al sur del ecuador. En ninguna de las dos zonas se han determinado con precisión los límites de la glaciación; pero en la primera se sabe que se extendió desde los 18° de latitud hasta aproximadamente los 35°, y probablemente aún más al norte, mientras que en la segunda se sabe que se extendió desde los 21° de latitud hasta los 35°. En una zona ecuatorial de unos 40° de ancho, no se ha descubierto glaciación. Difícilmente puede decirse que la glaciación esté limitada en longitud. Por lo tanto, las condiciones glaciales debieron prevalecer en los límites de un área mucho mayor que la cubierta por hielo en el hemisferio norte durante el período glacial del Pleistoceno.
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Se cree que la marcada similitud de las floras asociadas con los depósitos glaciares en estos cuatro continentes evidencia la existencia de una conexión terrestre entre ellos durante la glaciación. La edad de estos lechos glaciares no está completamente establecida, ya que el Carbonífero y el Pérmico no están claramente diferenciados en las regiones donde se forman las formaciones glaciares. Quizás la mejor conclusión posible es que la glaciación Paleozoica culminó a principios del período Pérmico.
¶ Cierre de la Era Paleozoica
El final de la era Paleozoica estuvo marcado por cambios geográficos mucho más considerables que el final de cualquier período desde el Proterozoico, aunque se puede decir que estuvieron en curso durante el período Pérmico, en lugar de haber ocurrido a su final.
Los cambios geográficos más importantes en América del Norte, que estaban muy avanzados hacia el final del Paleozoico, fueron (1) el desarrollo del sistema montañoso de los Apalaches en el límite occidental de los Apalaches; (2) la deformación de la superficie de los Apalaches; (3) el desarrollo de las Montañas Ouachita; (4) la conversión final de la mayor parte del área entre las Grandes Llanuras y los Apalaches de un área de deposición a un área de erosión; y (5) la restricción al oeste del área de sedimentación en el interior occidental.
Estos amplios cambios geográficos, que implicaron la conversión de extensas áreas del fondo del mar en tierra, deben haber causado cambios profundos en la circulación de las aguas oceánicas, en el clima de muchas localidades y en la distribución de la vida terrestre y marina.
¶ La vida del Pérmico
La vida del Pérmico debe interpretarse en relación con las extraordinarias condiciones físicas que conformaron su entorno. Entre estas y la vida debieron producirse reacciones y adaptaciones de suma importancia, si pudiéramos interpretarlas con certeza. En ningún otro período, salvo el nuestro, los fenómenos fueron tan pronunciados y, por lo tanto, sin duda, tan ricos en posibles enseñanzas sobre la adaptación de la vida a condiciones extremas.
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Los hechos más destacados en relación con las condiciones físicas del Pérmico fueron la glaciación y la aridez. En vista de estos hechos, surgen ciertas preguntas relativas a la vida: (1) ¿Poseía la capacidad de adaptación suficiente para adaptarse a su extraordinario entorno? (2) ¿Se destruyó simultáneamente con los cambios ambientales? (3) ¿Eludió a las condiciones adversas migrando de una zona a otra a medida que estas cambiaban (hipotéticamente)? (4) ¿Su experiencia combinada abarcó todas estas alternativas y, de ser así, en qué medida cada una?
El empobrecimiento de la vida. En los inicios de la geología, se creía comúnmente que la destrucción total de todos los seres vivos sobre la faz de la tierra coincidió con el final de la era Paleozoica, seguida de una recreación; pues, según los conocimientos de entonces, no se conocía ninguna especie paleozoica que hubiera sobrevivido a la era siguiente. De haberse sabido que la glaciación presionó las fronteras de los trópicos desde ambos lados, y que la aridez prevaleció sobre extensas áreas en otras partes, se habría reforzado la convicción de una catástrofe universal para la vida. Ahora se sabe que algunas especies superaron el intervalo, y se cree que otras sufrieron modificaciones que les permitieron sobrevivir. El progreso de la investigación está sacando a la luz cada vez más evidencia de este tipo y reduciendo las desastrosas implicaciones del registro. No solo esto, sino que se están reconociendo los efectos compensatorios de las condiciones extenuantes al activar la capacidad de adaptación y resistencia de los organismos. A pesar de todo esto, parece que la vida en ese período se vio considerablemente empobrecida. Un censo realizado hace no muchos años arrojó unas 10.000 especies animales conocidas del Carbonífero, mientras que las del Pérmico solo ascendían a 300. Un censo actual probablemente aumentaría la proporción del Pérmico, pero el contraste seguiría siendo considerable.
I. La vida vegetal
El cambio de la vegetación del Carbonífero al Pérmico fue bastante marcado en América, aunque no radical al principio. De las 107 especies de plantas registradas en los estratos más bajos del Pérmico en Virginia Occidental y Pensilvania, 22 se encuentran en las Coal Measures (medidas de carbón) que se indican más abajo, y 28 en el Pérmico [ p. 670 ] de Europa. Este y otros hechos similares demuestran que se estaba produciendo un cambio bastante profundo, pero no abrupto.
Solo una pequeña parte de los cambios florales totales del Pérmico aparece en el registro americano, tal como se conoce actualmente; pero la naturaleza del cambio inicial está claramente indicada. Los lepidodendros desaparecieron, las sigillarias se volvieron raras y la importancia de las calamitas se redujo considerablemente. Las características generales del grupo de los helechos se mantuvieron prácticamente iguales a las del período anterior, pero la mayoría de las especies y muchos géneros eran nuevos. Los cordaítos persistieron, y aparecieron formas iniciales de ginkgos, lo que confirió a la flora un matiz mesozoico.
En Europa, las especies residuales del Carbonífero disminuyeron a medida que avanzaba el período, y el aspecto general de la flora era pobre. Dos nuevos tipos de gran interés surgieron y se convirtieron en característicos. Uno de ellos (Walchia, Fig. 458), probablemente una conífera, se parecía a una conífera araucaria en su follaje, aunque sus órganos seminales eran aparentemente diferentes. El segundo tipo (Voltzia, h, Fig. 459) es un supuesto precursor del grupo al que pertenecen la secuoya gigante y el ciprés calvo. Ambos tipos tenían un aspecto pobre.
La flora de Glossopteris. El acontecimiento vegetal más notable de este período fue la evolución de la flora de Glossopteris (helecho lengua) en el hemisferio sur y su migración al norte. Muchas características de esta flora respaldan la idea de que evolucionó para afrontar las adversidades climáticas en las regiones glaciadas y sus alrededores. Desarrollada así en un entorno adverso, si no bajo condiciones adversas, la flora no solo adquirió un aspecto resistente, con contornos simples y formas compactas, sino que pronto demostró su vitalidad al extenderse hacia el norte, hacia el este de África y Asia, y luego hacia Europa. Llegó al norte de Rusia a finales del período Pérmico, donde se asoció con formas típicas de la flora pérmica europea. También se encuentra en Brasil y Argentina.[10]
Fig. 459. Tipos representativos de la flora de Glossopteris: a, Glossopteris communis, Fstm.; b, G. angustifolia, Bgt.; c, Gangamopteris cyclopteroides, Fstm.; d, Noeggerathiopsis hislop, Bunb.; e, Neuropteris valida, Fstm.; f, Schizoneuragondwanensis, Fstm.; g, Phyllotheca indica, Bunb.; h, Voltzia heterophylla, Bgt.
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Su vitalidad se demuestra además en el hecho de que sus descendientes se convirtieron en un elemento dominante en las floras mesozoicas que siguieron.
II. Los animales terrestres
Los anfibios. Los anfibios, que alcanzaron su máximo apogeo en la última parte del período Pensilvánico, seguían siendo abundantes a principios del Pérmico, pero antes del final del período, fueron eclipsados por el auge de los reptiles, sin duda sus descendientes. Los anfibios del Pérmico eran muy similares a los del período anterior, pero mostraron cierto avance en su organización y ciertas tendencias reptilianas. Los anfibios de este período incluían el tipo más antiguo conocido de anfibios modernos (Lysorophus), hasta donde se sabe, propio del Pérmico norteamericano.
Reptiles primitivos.[11] Aunque los reptiles probablemente comenzaron a diferenciarse de los anfibios antes, los vestigios más antiguos de reptiles datan de poco más allá del inicio del Pérmico. Antes del cierre de este período, el grupo era grande y complejo. Se sabe de la existencia de al menos tres filos distintos. Uno de ellos (Pelycosaurus), de carácter marcadamente reptiliano, se ramificó antes del cierre del período Pensilvánico. Otro (Cotylosaurus) presentó un desarrollo singular de caparazón dérmico, muy similar al de las tortugas, y desconocido fuera de Norteamérica. El tercer filo incluía reptiles pequeños y rastreros, con cabezas grandes, colas cortas y extremidades poderosas y cortas, cuyos parientes más cercanos, aunque bastante remotos (pareiasaurus), se encuentran en Sudáfrica. Las formas americanas probablemente derivaron del mismo tronco que sus aliados africanos, pero los tipos en ambos continentes, como resultado de un largo aislamiento, se habían vuelto algo distintos. El origen de la rama de los reptiles que dio origen a los mamíferos, probablemente estuvo en África.
Algunos reptiles resultaron de especial interés debido al aspecto mamífero de sus cráneos, dientes y otras partes de sus esqueletos (Fig. 460). Estos eran especialmente abundantes [ p. 673 ] en Sudáfrica (yacimientos del Karoo[12]), pero también se han encontrado en Europa.
El rápido y diverso despliegue de los primeros reptiles en un período de empobrecimiento general de la vida no es poco notable, pero como los reptiles respiraban aire, la clave de su ascenso puede estar en una atmósfera más oxigenada, un punto al que volveremos.
Fig. 460. — Paloeohatteria longicaudata, un diápsido primitivo del orden Protorosauria, de aproximadamente ¼ de tamaño natural. (Restauración de J. H. McGregor).
El Pérmico de Texas y Oklahoma ofrece la fauna de vertebrados más rica del Pérmico conocida hasta la fecha. A diferencia de la fauna de vertebrados del sistema Pensilvánico, la fauna de vertebrados del Pérmico de Norteamérica es tan distinta a la fauna correspondiente de otros continentes que implica la ausencia de migración de animales terrestres entre Norteamérica y otros continentes. Este aislamiento [ p. 674 ] parece haber perdurado desde finales del período anterior, hasta bien entrado el Triásico.
El registro pérmico de los artrópodos y de los moluscos terrestres es muy pobre y probablemente representa un estado empobrecido de estas clases, pero sin duda todavía se descubrirán excepciones locales.
III. La vida en agua dulce
Los anfibios y algunos reptiles constituían, en cierto sentido, una parte de la vida, tanto de agua dulce como terrestre. Además, los peces eran abundantes, al menos localmente. En general, presentaban un aspecto bastante moderno.
Fig. 462. — Pareiasaurus serridens, Formación Karoo, Colonia del Cabo, Sudáfrica; X aproximadamente 1-25. (Según Broom).
Había moluscos de agua dulce, algunos de los cuales se parecían a unios. Los artrópodos, hasta donde se conoce, muestran pocos cambios con respecto a los del período anterior.
IV. La fauna marina
La retirada de los mares epicontinentales de porciones considerables de los continentes redujo el territorio disponible para la vida marina de aguas someras, y de dicha vida hubo una gran reducción. Cabe destacar que esta reducción se produjo en un momento en que las condiciones eran desfavorables para la vida terrestre (p. 660). En Norteamérica, la fauna marina restringida vivía en zonas ocupadas justo antes por los mares expandidos del período Pensilvánico, y las faunas del Pérmico eran descendientes directos de sus predecesoras que ocupaban la misma área. Al principio, casi todas las especies eran las mismas que las del período anterior, por lo que siempre ha sido difícil trazar una línea divisoria entre ellas. Las especies conocidas del Pérmico de las Grandes Llanuras son solo unas 70, y de estas, aproximadamente la mitad son pelecípodos. Entre los braquiópodos, los productios fueron las formas más características. Este sistema registra la etapa de florecimiento de los productios, los órtidos, los espiríferos y los artrítidos, tipos con una larga historia.
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La creciente complejidad de las suturas de los cefalópodos enrollados se ha señalado en capítulos anteriores. En la última parte del Pérmico, la complejidad se hizo aún mayor (Fig. 463), anticipando la complejidad de los amonites mesozoicos; pero los tipos más antiguos (goniatitas y nautiloideos) se mezclaron con los nuevos. Curiosamente, también existía la antigua forma recta (Orthoceras, f, Fig. 463), en la última etapa de su prolongada trayectoria. El contraste (compárese a,Fig. 463) entre el tipo recto en desaparición, en su forma depauperada, y los robustos amonites jóvenes, a punto de convertirse en una dinastía gobernante, es marcado.
Las zonas de retirada de la vida marina. Al igual que en épocas de transición anteriores, cuando las aguas epicontinentales se retiraron en gran medida, las faunas marinas encontraron refugio especial en ciertas bahías o zonas fronterizas que, en conexión con las franjas costeras, les permitieron reorganizarse, regenerar sus especies y prepararse para una posterior invasión de las áreas continentales. En el continente americano, la bahía del San Lorenzo había cumplido una función repetida en esta línea; pero no hay evidencia específica de que participara notablemente en la transición Pérmico-Triásico. La frontera del Golfo de México, la zona mediterránea, especialmente en la región de Sicilia y el sureste de Europa, y la zona del Ganges-Indo del sur de Asia, parecen haber sido áreas especiales de refugio y regeneración. Aquí y en las fronteras continentales en general, las faunas marinas de aguas someras pasaron de las fases Paleozoica a la Mesozoica. La restricción, comparada con la etapa expansiva del período Misisipiano, fue grande; Pero las faunas emergieron con nuevas especies nacidas en la adversidad, listas para la conquista cuando el avance de los mares les brindara un reino en expansión. Desafortunadamente, los sedimentos donde debería registrarse esta transición de faunas están, en su mayor parte, enterrados e inaccesibles.
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¶ Los problemas del Pérmico
Entre el maravilloso desarrollo de la glaciación, una deposición extrañamente dispersa de sal y yeso, un desarrollo extraordinario de lechos rojos, un cambio marcado en la vegetación terrestre, una gran disminución de la vida marina, un notable desplazamiento de los contornos geográficos y una pronunciada etapa de plegamiento de la corteza, los eventos del período Pérmico constituyen una combinación climatérica. Cada uno de estos fenómenos plantea sus propias preguntas sin resolver, mientras que su combinación presenta una serie de problemas de gran dificultad. Más que cualquier otro período desde el Cámbrico, el Pérmico es el período de los problemas. Estos fenómenos notables probablemente estaban relacionados entre sí, y su explicación se encuentra con toda seguridad en un grupo común de factores cooperativos. Si bien es demasiado esperar una explicación completa de una sola vez, no hay motivo para ignorar los hechos ni eludir las cuestiones que plantean.
Cabe destacar que ninguno de los factores de esta combinación era completamente nuevo para la historia geológica. Se habían producido glaciaciones casi igual de extrañas en el Cámbrico temprano o el precámbrico (Noruega, China, Australia), y quizás en el Devónico (Sudáfrica); se habían observado indicios de aridez inusual en los depósitos de sal y yeso del Silúrico y otras épocas tempranas; se habían formado estratos rojos en el Devónico y en el Keweenawan; se habían producido marcadas restricciones de vida, como al final del Ordovícico; se habían producido extensos cambios geográficos en los primeros períodos Paleozoicos; y se habían producido plegamientos de una intensidad excepcional en el Arcaico y el Proterozoico. La peculiaridad del Pérmico residió en la complejidad de la combinación y en la magnitud de la glaciación y la aridez.
El contexto cronológico de la combinación ofrece ciertas ventajas para su estudio. Se encuentra en pleno proceso geológico, con períodos de uniformidad climática y genialidad polar tanto anteriores como posteriores. No se puede invocar un supuesto enfriamiento final de la Tierra ni ninguna condición senil. Fue un episodio en medio de una larga historia, y sus problemas deben abordarse teniendo presente este contexto.[13]
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¶ Notas
Para una descripción del Pérmico de esta región, véase Prosser, Geol. Surv. of Kansas, vol. II, 1897, págs. 55-97; Knight, Jour. Geol., vol. VII, págs. 35-74, y Bull. 45, Wyo. Experiment Station, y Jour. Geol., vol. X, págs. 413-22; Barbour, Nebraska Geol. Surv., vol. I, pág. 129, y Darton, 19.º Informe Anual, US Geol. Surv., parte IV. ↩︎
Cross, Jour. Geol., Vol. XV, pág. 633. ↩︎
Para el Pérmico de Texas, véase Cummins, Geol. Surv. of Texas, 2.º Informe Anual, págs. 394-424. Ibíd., 4.º Informe Anual, 212-232. ↩︎
Cross, y Cross y Howe, Bull. GSA, XVI, 447; Silverton Folio; US Geol. Surv., y Jour, of Geol., Vol. XV, pág. 634. ↩︎
Herrick, Jour. Geol., Vol. VIII, págs. 112-125; y Am. (SeoL, Vol. XX XI, pág. 76. ↩︎
Walcott, Am. Jour. Sci., Vol. XX, 1880, pág. 221. ↩︎
Boutwell, Jour. Geol. XV, pág. 434. ↩︎
Ramsay, QJGS, 1855; y Geikie, op. cit., pág. 1064. Parece haber alguna duda sobre si estas formaciones deben atribuirse al Carbonífero o al Pérmico. ↩︎
QJGS. Vol. I, II, 1806, pág. 289; Am.Geol., Vol. XIII, L889, pág. 299; y Scot. Geog. Mag., Vol. XVII, 1901, pág. 57. ↩︎
En Brasil, esta flora, estrechamente relacionada con la de la serie Talchir-Karharbari de la India, se encuentra en las formaciones carboníferas. IC White y David White, Comisión de Costudos de las Minas de Carvão de Pedra do Brasil, 1908. ↩︎
Williston, Las relaciones faunísticas de los primeros vertebrados, Jour. Geol., Vol. XVII, 1909. ↩︎
Los yacimientos del Karoo, tan ricamente ricos en importantes restos de vertebrados, se consideran parcialmente del Pérmico y parcialmente del Triásico. Broom, Geol. de la Colonia del Cabo, 1905, págs. 228-249. ↩︎
Es imposible discutir estos problemas aquí, pero se consideran en la obra más amplia de los autores, Vol. II, págs. 655-677. ↩︎